Начальная стадия: Геморрой на начальной стадии: лечение, симптомы, диагностика

Содержание

Первые признаки рака | Рак 1 стадии, лечение

Когда у человека диагностируют злокачественную опухоль, вопрос о стадии стоит едва ли не острее, чем о том, какой орган поражен. Если при онкологии 1 стадии шансы победить болезнь довольно высоки, то по мере ее распространения они падают.

Начальная стадия рака

Для начала упомянем так называемую нулевую стадию — на ней имеются клетки или доброкачественная опухоль, которые с высокой вероятностью могут стать злокачественными. Предрак не затрагивает соседние виды тканей, при своевременном вмешательстве проблема эффективно устраняется в зародыше.

Систематизируя онкологические болезни, врачи используют международную классификацию TNM, в которой отражаются данные о размере опухоли, объеме поражения лимфоузлов и наличии метастазов в отдаленные органы. Рак 1 стадии — это опухоль размером до 20 мм в самом большом измерении, не выходящая за пределы пораженного органа и не затрагивающая лимфатические узлы. Обозначается как T1N0M0.

Госпитализация онкологических больных. Ежедневно. Круглосуточно

Нам доверяют 9500 пациентов ежегодно.

Первые признаки рака

Главная проблема в начале заболевания в том, что симптоматика может быть слабо выражена или вовсе отсутствовать. Поэтому при раке на 1 стадии его симптомы либо не замечаются вообще, либо принимаются за сигналы о другом недомогании. Однако даже невинная, на первый взгляд, мелочь может оказаться предвестником опасной опухоли. В зависимости от вида и расположения новообразования могут проявляться:

  • проблемы с мочеиспусканием;
  • нарушения в работе ЖКТ;
  • боль при глотании, кашель;
  • кровянистые выделения у женщин между менструациями или после наступления климакса;
  • изменения кожного покрова: желтуха, крапивница;
  • ухудшение процесса заживления ссадин и ранок;
  • появление, увеличение в размерах, изменение цвета и структуры родинок и бородавок;
  • увеличение лимфоузлов, уплотнения под кожей, которые заметы при ощупывании.

Наш эксперт в этой сфере:

Иванов Антон Александрович

Медицинский директор, врач онколог-хирург, к.м.н

Оперативная помощь при онкологии

  • Если вам отказали в проведении химиотерапии и операции
  • Если лечение не приносит результата
  • Если отправили под наблюдение онколога по месту жительства

Чтобы своевременно обнаружить болезнь и приступить к лечению, необходимо внимательно относиться к своему здоровью и замечать сигналы о неблагополучии. А также регулярно проходить профилактические осмотры и диспансеризацию, а при наличии факторов риска по определенным видам онкологических заболеваний — сдавать тесты на онкомаркеры.

Например, ежегодное посещение гинеколога помогает женщинам заметить перерождение тканей шейки матки, а по анализу крови врач может увидеть неполадки, связанные со злокачественными образованиями, и назначить более тщательное обследование: УЗИ, МРТ, КТ, биопсию, гистологическое исследование и др.

1 стадия рака: лечение и прогнозы

В зависимости от особенностей онкологии, состояния пациента, анамнеза и других факторов онколог совместно с другими специалистами назначает лечебные мероприятия. Поскольку на первой стадии опухоль относительно небольшая и не затрагивает другие органы, хирургические операции показывают высокую эффективность. Вместо скальпеля могут применяться аппараты для лучевой хирургии, особенно если из-за расположения образования велик риск повредить соседние ткани, например при опухолях мозга.

Кроме хирургических методов и радиотерапии, к основным методам борьбы с раком относится химиотерапия. Используемые препараты способны подавлять размножение и уничтожать быстро делящиеся раковые клетки. В состав комплексного лечения также могут входить иммунная и гормональная терапия. Какие именно методики и в каком сочетании использовать в конкретном случае, должны определять специалисты.

От госпитализации до выписки за 10 дней

  • Проведем диагностику 1-2 дня
  • Подберем тактику лечения 1 день
  • Проведем операцию или курс химиотерапии 1 день
  • Реабилитация 3-5 дней

Оперативная помощь при онкологии

  • Если вам отказали в проведении химиотерапии и операции
  • Если лечение не приносит результата
  • Если отправили под наблюдение онколога по месту жительства

Чтобы получить качественное лечение рака легких, вы можете обратиться в нашу клинику. Мы проведем диагностику, установим тип опухоли, распространенность онкологического процесса, оценим целесообразность и оптимальный способ хирургического лечения. При операбельной опухоли опытная бригада торакальных хирургов проведет операцию по удалению новообразования. Дополнительные методы лечения позволят снизить риск рецидива рака легкого.

При своевременном начале лечения рака 1 стадии прогноз благоприятный. В зависимости от вида и локализации опухоли статистика отличается, в среднем пятилетняя выживаемость составляет около 80–90%. Поэтому важно не пытаться зарывать голову в песок, а при первых же подозрениях провести диагностику, чтобы обнаружить болезнь и справиться с ней.

Чтобы диагностировать онкологию и быстро приступить к лечению, включая последующие реабилитационные мероприятия, обратитесь в медицинскую клинику НАКФФ. Записаться на консультацию и задать вопросы можно по тел. +7 (495) 259-44-44.

Простатит на начальной стадии

В настоящее время у мужчин все чаще диагностируют воспалительные заболевания, которые поражают репродуктивную систему – такие, как аденома или простатит. К сожалению, из-за скудной симптоматики часто происходит запоздалая диагностика таких заболеваний. Вследствие этого срок, за который можно вылечить простатит, существенно увеличивается.

Группа риска. Воспалением предстательной железы страдают, как правило, представители сильного пола в возрасте от 20 до 55 лет. Стоит отметить, что у мужчин старшего возраста недуг встречается чаще, чем у молодежи.

Индивидуальные особенности. Организм каждого человека уникален, поэтому и течение болезни будет иметь уникальные особенности. Чаще всего жалобы пациентов при подозрении на простатит отличаются разнообразием. Мужчине всегда сложно определить, что именно болит, к тому же нередко болевой синдром может полностью отсутствовать. Кроме того, признаки болезни могут меняться со временем.

Основные признаки начальной стадии простатита. Данные симптомы не являются обязательными, но именно их врачи выделяют как чаще всего встречающиеся в медицинской практике. На начальной стадии простатита мужчина может ощущать затруднение при мочеиспускании, что происходит из-за увеличения предстательной железы, вследствие чего мочеиспускательный канал сжимается. Также некоторые представители сильного пола отмечают нарушение сексуальной функции или, наоборот, длительные ночные эрекции, быстрое семяизвержение, слабый финал, жжение и зуд в промежности. Признаками недуга также может быть слабость, быстрая утомляемость, расстройство нервной системы.

Первая стадия острой и хронической формы. Хронический и острый простатит имеют существенные различия. Для начала недуга в острой форме характерны расстройство мочеиспускания и дефекации, жжение и боль в промежности, тошнота, рвота, повышенная температура тела (38-39 ⁰С), озноб. Первая стадия хронического простатита сопровождается нарушением мочеиспускания, слабой болью в промежности, которая отдает в поясницу и область лобка, снижением потенции, утренними выделениями секрета простаты.

Представителям сильного пола необходимо внимательно следить за своим здоровьем и обращаться к врачу при малейшем подозрении на появление заболевания.

Вернуться

Афала — новый подход к лечению заболеваний предстательной железы

Действие средства «Афала» основано на уменьшении воспаления и отека, нормализации кровотока в простате. При приеме препарата неприятные симптомы снимаются в течение нескольких дней.

Скачать инструкцию

Импаза — лекарственный препарат, который помогает устранить причину нарушения потенции (дисфункция эндотелия сосудов)

Импаза позволяет восстановить эректильную функцию мужчины в рамках физиологической нормы, в отличие от препаратов, обладающих лишь разовым стимулирующим эффектом.

Перейти на сайт препарата

Всё о простатите

Стадии кариеса зубов у детей: признаки и методы диагностики

Кариес – распространенная патология зубов у детей, в основе которой размягчение твердых тканей зуба с образованием дефекта.

Развитие кариеса зубов обусловлено:


  • Активным размножением бактерий в ротовой полости, благодатной почвой для  развития которых является сладкая пища и напитки

  • Ночными кормлениями (речь идет о «бутылочном кариесе»)

  • Несоблюдением гигиены ротовой полости

  • Отсутствием регулярных осмотров у стоматолога

Стадии развития кариеса

Кареозный процесс развивается последовательно в несколько этапов:


Кариес молочных зубов часто начинается с появления белых пятнышек на эмали. С течением времени они могут увеличиваться в размерах и менять цвет на коричневый.

На этой стадии кариеса зубов повреждение эмали незначительно, но при этом зуб уже реагирует ноющей болью на теплую и горячую пищу.

Кареозную полость на месте разрушения эмали ребенок может нащупать языком, а родители и доктор – увидеть невооруженным взглядом. Боль при попадании на зуб пищи, а также при употреблении горячих и холодных блюд и напитков возрастает.

Последний этап, когда поражена не только эмаль, но и зубная ткань. В отсутствии лечения развивается воспаление пульпы – пульпит.

Какой бывает кариес

Фиссурный кариес – поражение эмали затрагивает особые углубления на жевательной поверхности зуба – фиссуры.

Пришеечный кариес возникает на участке между десной и шейкой зуба, образовывая своеобразный желтый или коричневый ободок на эмали.

Кариес корня зуба у детей развивается довольно быстро в отсутствии своевременного лечения начальных форм заболевания.

Межзубный кариес возникает между боковыми поверхностями соседних зубов.  

ВОЗ (Всемирная Организация Здравоохранения) предлагает следующую классификацию кариеса:

  • кариес эмали — поверхностный кариес
  • кариес дентина — распространение воспалительного процесса под эмаль
  • кариес цемента — поражение прикорневой области зуба

У детей используется отдельная классификация – «по Виноградовой», на основании которой определяется активность кареозного процесса.

Существует еще одна детская классификация, определяющая активность кариеса зубов по Т.Ф. Виноградовой.

На основании анализа количества кареозных зубов, степени их поражения и скорости развития патологического процесса Виноградова выделила три степени активности кариеса.

Компенсированный

Такая форма кариеса встречается примерно у половины детей. Патологический процесс развивается медленно, при осмотре обнаруживаются единичные поражения зубов. Эмаль имеет здоровый блеск. Таким детям рекомендуется посещать стоматолога один раз в год.

Субкомпенсированный

Эмаль все еще блестящая, но на ней появляются тусклые участки. Как правило, кариес распространяется горизонтально, глубокого поражения зубов не наблюдается.

Субкомпенсированная форма не вызывает у детей дискомфорта и жалоб, однако требует наблюдения у стоматолога с осмотрами не реже одного раза в 6 месяцев.

Декомпенсированный

Самая редкая и тяжелая форма кариеса с высокой скоростью развития и серьезными осложнениями в виде пульпита и периодонтита. Эмаль матовая и шероховатая, а фиссуры коричневого цвета. Чаще всего при вскрытии такого зуба обнаруживается кареозная полость.

При декомпенсированной форме ребенку рекомендовано проходить профилактические осмотры у стоматолога каждые 4 месяца.

Проявления кариеса у детей

1. Появление светлых или темных пятен на эмали зуба

Первым признаком кариеса у детей становятся белые пятна на эмали, возникающие в результате потери кальция. На этом этапе лечение может быть минимальным, нередко доктор отдает предпочтение малоинвазивным способам, например методике  ICON. Стоматолог наносит специальный препарат на пораженные ткани зуба, блокируя тем самым размножение бактерий и развитие инфекционного процесса — кариес «консервируется».

Если белые участки темнеют, в патологический процесс вовлекается дентин – глубокая ткань зуба.

2. Образование полостей

У ребенка кариеозный процесс развивается очень быстро, и следующим этапом является образование полостей. Чаще всего их видно при осмотре даже невооруженным взглядом, а ребенок жалуется на боль во время еды.

3. Реакция на температуру пищи

При дальнейшем развитии кареозного процесса пораженный зуб начинает реагировать на горячую, холодную и сладкую пищу и напитки.

4. Боль

Боль возникает во время еды – при попадании пищи на кареозный зуб. Если инфекционный процесс распространился на пульпу, ребенок будет жаловаться на боль постоянно. Нередко неприятные ощущения возникают во время ночного сна.

5.Неприятный запах изо рта

В кареозных полостях скапливаются частички пищи, бактерии вызывают гниение, поэтому родители нередко предъявляют жалобы на неприятный запах изо рта.

Диагностика кариеса

Диагностика кариеса у детей начинается с визуального осмотра ротовой полости и зубов. Для этого доктор использует специальное зеркало и зонд. Однако такой способ зачастую не позволяет выявить кариес на ранней стадии, а также труднодоступное для визуализации поражение эмали между зубами.

Для более точной и детальной диагностики используется рентгенографическое исследование, позволяющее обнаружить скрытые формы кариеса.

Обзорный снимок дает доктору представление о состоянии зубного ряда и зачатках постоянных зубов.

В сложных случаях назначается компьютерная томография, показывающая стоматологу объемное изображение зуба. На снимке можно оценить его строение и обнаружить патологические изменения, включая кариес.

Микроскоп помогает доктору определить начальный кариес и скрытые участки поражения тканей зуба. Он используется для диагностики, лечения и контроля результатов пломбирования зуба.

Как проявляется рак? Ранние симптомы и признаки заболевания раком

Какие симптомы рака сообщают нам, что в организме развилось злокачественное новообразование. Как выявить рак, чтобы во время остановить его развитие? Что это такое? Почему многие люди игнорируют первые признаки онкологии, подвергая себя опасности? Как внешне проявляются злокачественные опухоли? Как это отражается на нервной системе, ощущениях кожи? При какой температуре стоит заподозрить рак, если раньше было все в порядке?

Первые признаки онкологических заболеваний. Как правило, злокачественные опухоли появляются в результате хронических патологий.

К предраку относят такие заболевания, как:

  • Гепатит В, С;
  • Гастрит, когда снижена кислотность, язва желудка;
  • Мастопатия;
  • Явление дисплазии, эрозийные состояние.
10 признаков, которые важно не пропустить

Чтобы вовремя распознать рак, необходимо знать общие симптомы, относящиеся ко всем типам онкологии. Важно не пропустить следующие признаки рака:

1) Резкое снижение веса. Наблюдается практически у всех людей, которым диагностировали рак. Если человек без явных причин худеет на 5-7 или более килограмм, то следует пройти обследование на наличие онкологии. Возможно, такое снижение веса обусловлено раком ЖКТ.

2) Высокая температура (лихорадка) – высокая температура может быть вызвана наличием рака, в особенности это касается случаев поражения целых систем внутренних органов. Как правило, возникновение лихорадки объясняется тем, что заболевание оказывает негативное влияние на иммунитет (иммунную систему), а организм активизирует силы в борьбе с инфекцией. Однако постоянная температура не наблюдается в начале развития болезни, так что если других симптомов не было – скорее всего, у лихорадки другие причины.

3) Слабость – слабость усиливается постепенно, когда болезнь проникает достаточно глубоко в организм. Однако утомляемость может быть и сразу после поражения организма, к примеру, если наблюдается кровоизлияние в толстом кишечнике или желудке. Потеря крови вызывает дискомфорт внутри организма и сильную усталость, у человека нет сил для активности.

4) Болевые ощущения – боль появляется у человека на начальных этапах развития заболевания при наличии в организме нескольких раковых опухолей. Боль нередко служит и свидетельством поражения целой системы.

5) Изменения эпидермиса – гиперпигментация, появляются эритемы, желтуха, крапивница и т.д. Могут быстрее расти волосы, на коже могут появиться опухоли.

6) Появление бородавок или родинок – если родинки уже были, и они изменили цвет или стали больше, то следует как можно быстрее пройти обследование. Это вполне может быть признаком меланомы, и лучше вылечить ее в начале развития рака.

7) Сильный кашель или охриплый голос – постоянный ильный кашель может быть признаком рака легких, охриплый голос может быть вызван раком горла или щитовидной железы.

8) Небольшие уплотнения – если можно ощутить опухоль сквозь кожу в молочной железе, яичках и прочих мягких тканях, то говорит о заболевании раком. Причем заранее невозможно сказать, начальная это стадия или запущенная, так что при наличии такого уплотнения необходимо немедленно обратиться к врачу.

9) Нарушения стула и функционирования мочеполовой системы – нередко возникают диарея или хронические запоры, может измениться цвет кала и его количество, что свидетельствует об онкологии толстой кишки. При появлении крови в моче и болевых ощущений при мочеиспускании необходимо сразу обратиться за медицинской помощью. Нарушения работы предстательной железы вызывают чересчур частые позывы к мочеиспусканию.

10) Проблемы с ЖКТ и затрудненное глотание – очень часто такие признаки говорят о раке кишечника или желудка, нужно незамедлительно пройти медицинское обследование.

Как проявляется рак у женщин?

Как правило, первые признаки возникновения онкологии в организме в не гормонозависимых органах у мужчин и женщин идентичны. Однако существует и виды рака, которые представляют риск исключительно для женщин (в гинекологии) — это злокачественные опухоли яичников, РМЖ, рак тела/шейки матки.

Начинается рак по-женски следующими симптомами:

  • Втянутость ареолы, отделения из соска, иногда кровянистые;
  • Изменения оттенка кожи вокруг соска;
  • Участки с корочками, эрозия вокруг соска;
  • Повышение t тела;
  • Припухлость лимфоузлов в области подмышки и ключицы;
  • Отек на стороне руки с опухолью.

В случае онкологии шейки матки на ранних стадиях симптоматика отсутствует или/и пересекается с заболеваниями, сопутствующими опухоли и связанными с воспалением. Заметными визуальными проявлениями рака шейки матки иногда являются кровянистые выделения между менструациями, нерегулярный месячный цикл. Если было поражено тело матки, главным начальным симптомом являются маточные кровотечения, нередко возникающие во время менопаузы. Предвестниками рака данного женского органа также являются схваткообразные болевые ощущения.

В случае рака яичников необходимо обратить внимание на такие изменения:

  • Нарушения мочеиспускания;
  • Запоры;
  • Тяжесть внизу живота;
  • Утомляемость и общая слабость.
Рак груди

Наблюдаются следующие основные симптомы: уплотнение и втяжение соска, кровяные или другие выделения. Очень часто онкология не сопровождается болевыми ощущениями, однако в случае наличия мастопатии появляются боли и продолжают с каждым днем усиливаться.

Рак кожи

Выделяют нескольких форм: узловую, инфильтративную и язвенную. Развивается плоскоклеточный рак очень быстро, и чтобы его обнаружить, проводят скрещивание узелков, имеющих желтую или розовую окраску. У узлов могут быть просвечивающиеся края жемчужного цвета с пигментацией. Новообразование постепенно прогрессирует, к тому же это происходит очень быстро. Но существуют и формы рака, развивающиеся медленно: такие заболевания могут развиваться в течение многих лет, и человек об этом не узнает. Затем несколько узелков связываются и образуют болезненное и плотное новообразование темного цвета. Обычно именно такой момент люди записываются на прием к врачу.

Рак прямой кишки

В начале развития не появляется никаких раковых симптомов. Но опухоль растет – и со временем просвет кишки закрывается. Возникают болезненные ощущения, поскольку кал не имеет возможности проходить свободно, что провоцирует выделение гноя и крови. Постепенно каловые массы меняют цвет и деформируются, появляется так называемый «лентовидный стул». Часто подобный рак сравнивают с таким заболеванием, как геморроем, однако при геморрое «лентовидный стул» появляется не в начале, а в конце дефекации. В дальнейшем наблюдаются частые выделения гнойно-кровянистых масс с отвратительным запахом.

Рак матки

Обычно в этом случае у женщин возникают регулярные кровотечения и странные боли. Но наличие этих симптомов говорит только о том, что рак имеет запущенную форму, а новообразование постепенно распадается. Начальная форма не проявляется, так что женщины не видят необходимости обследоваться. О раке также говорят и бели – неприятные слизистые или водянистые выделения, смешанные с кровью. Бели часто имеют неприятный запах, однако не всегда, порой они не имею никакого запаха. В случае странных выделений необходимо обратиться к врачу, так как вполне возможно, что рак не перешел на поздние стадии и есть шанс излечения.

Рак легких

В данном случае все напрямую зависит от места появления опухоли. Злокачественное новообразование может появиться в бронхе или в легочной ткани, и если опухоль появилась в бронхе, то человек начинает постоянно кашлять. Кашель болезненный и сухой, через какое-то время выделяются мокроты с кровью. Также периодически возникает воспаление легких, из-за чего проявляются и другие симптомы: высокая температура, боль в грудной клетке, головная боль, слабость, невозможность сконцентрироваться.

При развитии рака в легочной ткани заболевание проходит без симптомов, что только усложняет ситуацию, поскольку больной может не заподозрить себя в наличии рака и не проходит обследование. Начальную опухоль можно выявить, если сделать рентген.

Рак языка – ДЗМ

Представляет собой не самую частую форму среди онкологических заболеваний, но все же, он встречается достаточно регулярно, занимая большую часть случаев среди рака полости рта.

Рак языка – это опухоль злокачественного типа, основой образования которой являются клетки эпителия слизистой языка. Заболевание характеризуется диффузным или локальным типом уплотнения тканей органа, папилломатозными выростами, образованными на поверхности языка, а также язвами.

Вероятность возникновения рака языка с разной локализацией повышается с возрастом. Большинство лечащихся от этого заболевания людей мужчины от 40 и до 60 лет. После 80 лет – это заболевание редко начинает первоначально развиваться. Имеются данные о выявлении рака языка и у маленьких детей, хотя для этого возраста эта патология не характерна.

Причины и факторы риска.

Среди причин развития рака языка ведущее значение отводится внешним неблагоприятным факторам:

  • Многолетнее курение и употребление алкогольных напитков. Сочетание двух данных факторов повышает вероятность злокачественного новообразования в ротовой полости в несколько раз: алкоголь значительно усиливает канцерогенные свойства табачных смесей.
  • Хроническое механическое травмирование языка: ношение некачественно установленных протезов, при травмировании слизистого слоя краем отломленного зуба, регулярном прикусывании органа.
  • Профессиональные вредности — работа с солями тяжелых металлов, продуктами нефтяной промышленности.
  • Постоянное употребление слишком горячих, обжигающих слизистую оболочку языка блюд, постоянное употребление острых специй.
  • Хроническое воспаление ротовой полости – стоматит, гингивит, гиперкератические формы системной красной волчанки, красный плоский лишай.
! Одновременное влияние на организм человека сразу двух-трех неблагоприятных факторов повышает вероятность раковых заболеваний в ротовой полости.

Выделяют и некоторые предраковые заболевания, при развитии которых риск образования злокачественной опухоли языка возрастает в несколько раз. К этим болезням относят:

  • Болезнь Боуэна – образование одиночного пятна на языке, его поверхность гладкая. Очаг может западать или на его месте образуется эрозия (фото).
  • Лейкоплакия – участок постоянного воспаления, может выглядеть как пятно беловатого цвета или разрастающаяся постепенно бородавка. Подобные изменения имеют тенденцию к ороговению.

Классификация рака языка.

Рак языка разделяют по его локализации в органе, форме, характеру роста и по гистологическому строению.

По локализации (расположению):

  • Рак тела языка. Выявляется эта локализация примерно у 70% больных, обычно при таком расположении опухоль затрагивает боковые поверхности органа или его срединную часть.
  • Рак корня языка выявляется в 20% случаев. Данная локализация также обозначается как рак ротоглотки. Возникновение злокачественных опухолей в задней половине ротовой полости всегда отличается более агрессивным течением.
  • Раковое образование, локализующееся снизу языка. Обнаруживается в 10% случаев.

(рак корня языка)

По форме рак языка подразделяется на:

  • Язвенную форму. На языке образуется язва, имеющая неровные и чаще кровоточащие края. Изъязвления затрагивают нижнюю часть языка и его середину.
  • Инфильтративную форму. У пациента в толще языка можно пропальпировать бугристый, плотный комок – инфильтрат. Слизистый слой над уплотнением истонченный, при этой форме рака выражен болевой синдром. Инфильтрат в большинстве случаев образуется на кончике языка и в его задней части.
  • Папиллярная форма выставляется, когда над языком в разных его отделах из слизистого слоя вырастает опухоль на тонкой или толстой ножке. Этот вид злокачественного новообразования характеризуется медленным ростом и обычно он затрагивает боковые части языка.

(начальная стадия папиллярной формы рака языка)

По характеру роста рак языка может быть:

  • Экзофитной опухолью. При этом злокачественное новообразование растет в ротовую полость.
  • Эндофитной опухолью. Расположение образования ограничено толщей органа.

Клинические проявления.

В развитии рака языка выделяют три стадии его формирования:

  • начальную стадию,
  • развитую
  • запущенную.

Начальная стадия. Ей присуще малосимптомное течение, которое может быть незаметным для пациента. Первая стадия проявляется образованием на языке особых папиллярных выростов или же белесоватых пятен, которые часто путают с обычным налетом. Кроме того, могут образовываться локальные уплотнения, покраснения, которые появляются сразу на боковой части языка. Также может происходить увеличение подчелюстных лимфатических узлов.

Как правило, на начальной стадии не возникает болевой синдром, однако в редких случаях он может наблюдаться. Если боль всё же характерна для начальной стадии, то обычно она не имеет четкой локализации, поэтому часто воспринимается как кариес, периодонтит, глоссит, пульпит, травматическая глоссалгия или хронический тип тонзиллита.

Развитая стадия – выражена различной симптоматикой. Часто она сопровождается характерными болями самой разной интенсивности. Боль может быть разной локализации и иметь, так называемую, разлитую природу. Случается, что болевой синдром может переходить в другие области ротовой полости или даже в ухо.

При раздражении слизистой рта продуктами некроза может повышаться слюноотделение, а из-за распада опухоли у больных возникает неприятный запах изо рта. На этой стадии возникают сложности при глотании, больной ощущает онемение языка. Кроме болевых ощущений при глотании, могут наблюдаться трудности речи или произношения отдельных звуков.

Клинические проявления в соответствии с формой рака:

  • Папиллярная – представлена в виде плотного выроста, расположенного над поверхностью слизистой, покрытой бляшкообразными или папиллярными наростами.
  • Язвенная – встречается среди больных не так часто, почти в 2 раза реже папиллярной. Ей присуща язвенная поверхность, окруженная валиком, которая время от времени увеличивается в своих размерах. На первых этапах развития такой форме не будет характерна болезненность. Только спустя время, когда опухоль достигнет определенных размеров, будет выражена боль и характерная кровоточивость. Если язва инфицирована или к ней присоединилось дополнительное воспаление, тогда рак может маскироваться, что затрудняет его диагностику.
  • Инфильтративная – будет отличаться стремительным ростом опухоли, направленным в толщу языка, что проявляется его уплотнением. Такой форме характерен диффузный характер. Распространяться она может на весь язык, приводя к плохой подвижности языка. Глубочайшие щелевидные язвы будут характерны для инфильтративно-язвенной формы рака языка.

Запущенная стадия. Характерно агрессивное течение и очень быстрый рост опухоли, который сопровождается еще и разрушением близ лежащих тканей, а также метастазированием в область региональных лимфоузлов (подбородочных, шейных, подчелюстных). Метастазы на данной стадии рака языка могут быть в легких, печени или головном мозге.

Общие симптомы наличия онкологического процесса:

  • ощущение слабости,
  • чувство хронической усталости,
  • потеря аппетита,
  • снижение массы тела,
  • появление нарушения работы внутренних органов.

Диагностика.

Бессимптомное течение рака языка на ранней стадии не позволяет своевременно выявить заболевание.

Как правило, изменение слизистой на начальной стадии, выявленное при обычном осмотре или же при лечении кариеса, может не быть воспринято существенно, а принято за обычное травмирование, но никак не за рак. По этой же причине многие случаи рака языка могут быть диагностированы только на второй или третьей стадии.

Первичную диагностику, а именно осмотр и пальпацию новообразования, проводит онколог. Точный диагноз будет установлен только после полученных и изученных данных цитологического исследования мазка, взятого с поверхности такой язвы, а также после проведенного гистологического изучения опухоли посредством проведенной биопсии.

С целью выяснения того, насколько проросла опухоль внутрь органа и/или других структур ротовой полости (определение распространенности онкологического процесса) применяют методы инструментальной визуализации: УЗИ мягких тканей, рентгенографию, КТ лицевого черепа и ортопантомографию (рентгенологическое исследование, позволяющее получать развёрнутое изображение всех зубов с челюстями, прилежащими отделами лицевого скелета).

Для диагностики наличия метастазов рака языка используют: биопсию лимфатических узлов, МРТ и КТ головного мозга, рентгенографию органов грудной клетки, УЗИ печени или сцинтиграфии скелета.

! Дифференциальная диагностика рака языка должна быть проведена с доброкачественной опухолью языка, одной из форм первичного сифилиса, туберкулезной язвой и лейкоплаксией.

Лечение.

Комбинированное – лучевая терапия, оперативное и химиотерапевтическое.

Лучевая терапия.

Как правило, проводится и до операции, и после. Осуществляется лучевая терапия двумя способами: дистанционно или методом внутритканевого облучения. Что касается последнего, то облучают первым делом первичный очаг и область метастазирования. Если опухоль большого размера, то это, как и инфильтративный рост, считается показанием для проведения сочетанного типа химиолучевой терапии.

Паллиативный вид лучевой терапии сочетают с химиотерапией среди пациентов с отдаленными метастазами.

Оперативное лечение.

Проводится с целью ликвидации опухоли. Хирургическое лечение будет включать резекцию языка или проведение глоссэктомии. Если рак уже пророс в мягкую ткань вплоть до дна ротовой полости, захватив костные структуры, тогда операция будет сопровождаться резекцией пораженных тканей или челюстной кости.

Пластическая хирургия

В дальнейшие периоды послеоперационного восстановления могут быть применены методы пластической хирургии с целью возвращения утраченных структур челюстно-лицевой области. Если произошло метастазирование рака языка в лимфоузлы, тогда они должны быть тоже удалены.

Профилактика.

  • Профилактические меры для предотвращения рака языка заключаются в
  • Проведении самостоятельных осмотров ротовой полости и языка
  • Прохождении профилактических осмотров у специалистов
  • отказе от вредных привычек (в отказе от приема алкоголя и курения)
  • ликвидации причин, спровоцировавших травмирование слизистой оболочки языка – хорошая обработка пломб после их установки, правильный подбор и установка зубных протезов, а также лечение зубных сколов
  • Проведении гигиены полости рта также является важной профилактической мерой.

Что такое витилиго: причины, симптомы, лечение

При витилиго на коже рук, лица или всего тела образуются светлые пятна с ровно очерченными краями. Патология незаразная и имеет характер хронического заболевания, которое возникает по внутренним причинам. Болезнь может прогрессировать, то есть проходить в развитии несколько стадий и всё более заметно проявляться. Внешность человека с витилиго привлекает настороженное внимание окружающих и нередко становится причиной психологического дискомфорта.

Важно понимать, что витилиго — это не просто косметический дефект кожи. Нарушение пигментации может вызывать серьёзные сбои в организме, которые требуют внимания и без лечения грозят осложнениями. Получить консультацию врача при симптомах витилиго, пройти диагностику и обсудить со специалистом варианты терапии вы можете в «Медицинском центре на Ботанической».

Что такое витилиго и как проявляется эта болезнь

Болезнь витилиго представляет нарушение синтеза меланина — кожного пигмента. На некоторых участках кожи резко сокращается количество особых клеток — меланоцитов, придающих кожному покрову привычный цвет.

В результате образуются светло-бежевые, почти белые пятна неправильной формы, которые резко выделяются на фоне здоровой кожи и отделены от неё чёткими границами. Количество и размер пятен могут быть разными в зависимости от стадии заболевания.

Светлые участки появляются:

  • на лице;
  • на коже рук, чаще на локтях, запястьях и тыльных сторонах ладоней;
  • под коленями;
  • в области подмышек;
  • в паху и на других частях тела.

Иногда болезнь затрагивает также волосистую часть головы, а у мужчин — кожу в зоне роста бороды и усов.

Стадии и формы витилиго

Выделяют несколько стадий витилиго:

  1. Начальная стадия. Появляется первый светлый участок на коже и в целом нарушается пигментация кожного покрова.
  2. Прогрессирующее витилиго. На этой стадии меняется оттенок пятен, разница в пигментации участков кожи становится более заметной, появляются новые светлые области. Обычно это происходит постепенно, в течение 3–4 месяцев. Но в 20% случаев витилиго развивается молниеносно.
  3. Стационарное витилиго. Новые пятна в этот период больше не появляются и особых изменений в состоянии кожи не происходит. Оттенок поражённых участков может немного меняться, но в пределах сложившихся границ.
  4. Репигментация. Это стадия улучшения, когда светлые пятна на коже постепенно восстанавливают свой естественный оттенок. Она может наступить в результате эффективного лечения или при лёгких обратимых формах витилиго (возникших, например, как побочный эффект после процедуры у косметолога или приёма медикаментов).

Также различают две формы заболевания в зависимости от размера поражённой области. Если светлые пятна располагаются в пределах одной зоны на теле (например, витилиго на лице), говорят о сегментарной форме болезни. Если же витилиго затрагивает практически всё тело, это генерализованная форма.

Причины возникновения витилиго

Причины витилиго всегда внутренние: это неинфекционное заболевание.

Спровоцировать развитие болезни могут такие факторы, как:

  1. Наследственность. Дефицит меланина может быть врождённым, и это повышает риск возникновения витилиго.
  2. Сбои в работе иммунной системы. В 1959 году А. Лёринц предположил, что у некоторых пациентов витилиго развивается по причине аутоиммунных нарушений, и сегодня это признанная в науке теория.
  3. Нейроэндокринные причины — сбои в работе надпочечников, гипофиза, яичников, поджелудочной железы и других органов, продуцирующих гормоны.
  4. Солнечные, термические и химические ожоги, травмы кожи, а также систематическое облучение ультрафиолетом без защитных средств с SPF.
  5. Гастроэнтерологические заболевания: нарушения в работе печени, желудка, кишечника.
  6. Инфекционные болезни вирусной или бактериальной природы (витилиго может развиться на фоне ослабленного иммунитета).
  7. Тяжёлые интоксикации.
  8. Сильный стресс.

Хотя доказано, что предрасположенность к витилиго иногда передаётся генетически, ребёнок редко рождается с такой патологией. Как правило, витилиго на руках, лице или теле развивается позже: в период от 10 лет примерно до 30-летнего возраста.

Причины витилиго наука установила не так давно, но само заболевание было известно с древности. Впервые термин «витилиго» использовал древнеримский врач Авл Корнелий Цельс (I век нашей эры).

Диагностика витилиго

Чтобы установить причину возникновения витилиго в конкретном случае, врач может назначить лабораторные методы диагностики (прежде всего, общий и биохимический анализ крови), а также УЗИ или МРТ внутренних органов. Кроме того, зачастую требуется консультация невролога, гастроэнтеролога, эндокринолога и других профильных специалистов. Чтобы лечение было успешным, важно диагностировать сопутствующие нарушения в организме.

Поддаётся ли витилиго лечению

Успех в лечении витилиго зависит от причин, которыми вызвано заболевание.

Если патология генетическая или появилась вследствие неизлечимых аутоиммунных нарушений, полностью восстановить пигментацию зачастую нельзя. Но грамотно подобранная терапия поможет остановить прогрессирование витилиго.

Если же причиной витилиго стали обратимые нарушения в работе внутренних органов, начинать нужно с их диагностики и лечения. В этом случае есть шанс на значительное улучшение.

Параллельно с лечением основной внутренней проблемы врач может назначить процедуры, воздействующие на состояние кожи:

  • курс специально подобранных гормональных медикаментов, а также витаминных комплексов;
  • фототерапия;
  • лазеротерапия;
  • методы аппаратной косметологии: пилинги, шлифовка и т. д.;
  • лечение с помощью УФ-лампы;
  • отбеливание кожи. Этот метод не лечит непосредственно витилиго, но позволяет снизить контраст между светлыми пятнами и пигментированными участками;
  • в редких случаях — хирургическое вмешательство путём трансплантации здоровых клеток кожи. Этот метод не всегда оправдан и имеет противопоказания.

Диагностика и лечение витилиго в Москве

Если вы столкнулись с признаками витилиго и других заболеваний кожи, врачи «Медицинского центра на Ботанической» помогут вам. Запишитесь к нам на консультацию, чтобы решить проблему вовремя и снизить риск развития осложнений.

Стадии хронической сердечной недостаточности

Хроническая сердечная недостаточность (ХСН) начинается без выраженных симптомов и часто обнаруживается только при переходе в тяжелую форму. Что нужно знать об этом заболевании и какие действия предпринять, чтобы избежать негативных последствий и сохранить здоровье — рассказываем в статье.

Что такое хроническая сердечная недостаточность

Когда сердце не обеспечивает достаточное кровоснабжение организма, это вызывает отеки и кислородное голодание тканей и внутренних органов. Такое состояние называется сердечной недостаточностью и имеет две формы — острую и хроническую.

Острая форма возникает из-за резкого нарушения сократительной активности миокарда, сопровождается резкой болью за грудиной и всегда требует экстренной медицинской помощи. Приступ могут спровоцировать: обострение текущего сердечно-сосудистого заболевания, внезапное поражение сердечной мышцы, отравление, травма, инсульт и т. д.

Хроническая форма сердечной недостаточности, в отличие от острой, начинается бессимптомно и развивается постепенно. Начальная стадия заболевания не имеет выраженных признаков, а проблемы с сердцем можно выявить только в процессе медицинского обследования. Со временем у больного появляются одышка и учащённое сердцебиение во время физических нагрузок. На поздних стадиях эти симптомы сохраняются и в состоянии покоя.

Строение сердца: предсердия, желудочки и сердечные клапаны

Причины развития

Хроническая сердечная недостаточность возникает на фоне других болезней, поражающих миокард и кровеносные сосуды. Поэтому необходимо всегда лечить или держать на врачебном контроле первичные заболевания, а также следить за состоянием своей кровеносной системы.

Факторы развития ХСН

  • Артериальная гипертония (АГ) — основная причина развития хронической сердечной недостаточности.

  • Ишемическая болезнь сердца (ИБС) — на втором месте среди провоцирующих факторов.

  • Кардиомиопатии (в том числе спровоцированные инфекционными заболеваниями, сахарным диабетом, гипокалиемией и т.д.).

  • Клапанные (митральный, аортальный, трикуспидальный, пульмональный) и врожденные пороки сердца.

  • Аритмии (тахиаритмии, брадиаритмии).

  • Болезни перикарда и эндокарда.

  • Нарушения проводимости (антриовентрикулярная блокада).

  • Высокая нагрузка (например, при анемии).

  • Перегрузка объемом (например, при почечной недостаточности).

Течение любого заболевания из списка выше должно контролироваться лечащим врачом

Стадии и симптомы ХСН

В российской медицине используют две классификации хронической сердечной недостаточности: классификацию хронической недостаточности кровообращения Н.Д. Стражеско, В.Х. Василенко и функциональную классификацию Нью-Йоркской ассоциации Сердца. В диагностике заболевания учитывают показатели обеих систем.

Классификация Н. Д. Стражеско, В. Х. Василенко (1935 г.)

Состояние пациента оценивается по количеству и степени тяжести клинических проявлений заболевания.

1 стадия

Начальная, скрытая недостаточность кровообращения, проявляющаяся только при физической нагрузке (одышка, сердцебиение, чрезмерная утомляемость). В покое эти явления исчезают. Гемодинамика не нарушена.

2 стадия

Выраженная, длительная недостаточность кровообращения, нарушение гемодинамики (застой в малом и большом круге кровообращения), нарушения функции органов и обмена веществ выражены и в покое. Трудоспособность резко ограничена.

Период 2а

  • Нарушение гемодинамики выражено умеренно, отмечается нарушение функции какого-либо отдела сердца (право- или левожелудочковая недостаточность).

Период 2б

  • Выраженные нарушения гемодинамики, с вовлечением всей сердечно-сосудистой системы, тяжелые нарушения гемодинамики в малом и большом круге.

3 стадия

Конечная, дистрофическая. Тяжелая недостаточность кровообращения, стойкие изменения обмена веществ и функций органов, необратимые изменения структуры органов и тканей, выраженные дистрофические изменения. Полная утрата трудоспособности.

Строение кровеносной системы человека: красным цветом отмечены артерии, синим — вены

Функциональная классификация Нью-Йоркской Ассоциации Сердца

Принята в 1964 году Нью-йоркской ассоциацией сердца (NYHA). Данная классификация используется для описания выраженности симптомов, на ее основе выделяют четыре функциональных класса заболевания (ФК).

  • Первый класс ФК. Нет ограничений в физической активности. Обычная физическая активность не вызывает чрезмерной одышки, утомляемости или сердцебиения.

  • Второй класс ФК. Незначительное ограничение в физической активности. Комфортное состояние в покое. Обычная физическая активность вызывает чрезмерную одышку, утомляемость или сердцебиение.

  • Третий класс ФК. Явное ограничение физической активности. Комфортное состояние в покое. Меньшая, чем обычно физическая активность вызывает чрезмерную одышку, утомляемость или сердцебиение.

  • Четвертый класс ФК. Невозможность выполнять любую физическую нагрузку без дискомфорта. Симптомы могут присутствовать в покое. При любой физической активности дискомфорт усиливается.

Как проверять сердце

Если во время врачебного осмотра кардиолог заподозрит хроническую сердечную недостаточность, пациенту будет назначено дополнительное обследование. Эти же процедуры рекомендуется проходить людям с уже имеющимся хроническим заболеванием сердца хотя бы раз в год.


Диагностика ХСН

  • Электрокардиография (12-канальная ЭКГ) — исследование сердечного ритма, ЧСС, наличие нарушений проводимости и изменения геометрии (гипертрофии) сердца с помощью регистрации и расшифровки электрических полей сердца.

  • Эхокардиография — ультразвуковое исследование сердца (УЗИ), позволяет получить информацию об анатомии (объёмы, геометрия, масса и т.д.) и функциональном состоянии сердца (глобальная и региональная сократимость ЛЖ и ПЖ, функция клапанов, легочная гипертензия и т.д.).

  • Коронарография — дополнительный метод обследования при ХСН. Рекомендуется выполнение коронарографии у пациентов с клиникой стенокардии, являющихся потенциальными кандидатами для реваскуляризации миокарда.

  • Рентгенография органов грудной клетки — оценка размеров и положения сердца, а также состояния кровотока в легких и выявление заболеваний легких.

Не ждите развития болезни — предотвратить ухудшение работы организма всегда проще, чем лечить заболевание

начальная стадия в предложении

Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

Эти наблюдения показывают, что на начальной стадии развития проростков проростки способствуют большему формированию корней для лучшего укоренения и поглощения питательных веществ.

Эта тенденция продолжалась от начального этапа до среднего этапа.

Эта стадия составляет начальную стадию слияния, в которой устанавливается непрерывность между внешними створками плазматических мембран гамет.

Также кажется, что может быть начальная стадия , во время которой прагматическая дифференциация не наблюдается у двуязычных детей.

Мы исследовали несколько модификаций, каждая из которых могла быть получена из начального stage , аналогичного энергетической модели.

Наблюдение начальной стадии лавины релятивистских убегающих электронов при нормальных условиях.

начальный этап седиментации в этих бассейнах характеризовался наземными и мелководными морскими отложениями, которые состоят как из обломочных, так и карбонатных отложений.

Оказалось, что геометрический эффект доминировал только на начальном этапе .

В этой начальной стадии протоны ускоряются этим электрическим полем до того, как тяжелые ионы первого слоя t начнут двигаться.

В частности, внутригрупповое неравенство возрастает только на начальном этапе развития, а затем остается постоянным.

Качество брака обычно высокое на начальном этапе и неуклонно снижается на протяжении всего периода воспитания детей.

В некоторых случаях имеется 5 основных симптомов, но отсутствуют красные ладони или индуративный отек на начальной стадии стадии .

На начальном этапе этапе инновация медленно распространяется среди очень небольшой части населения.

Возможно, нельзя ожидать, что демаркация будет работать гладко везде, но, возможно, это не сработает даже на начальном этапе .

Наличие быстрых электронов на начальной стадии образования разряда подтверждается двумя экспериментальными фактами.

Очевидно, разработка не разделяется на начальный этап частичного обучения и более поздний этап, на котором устанавливаются отношения между мини-грамматиками для конкретных заданий.

Наши результаты также не подтверждают эту начальную стадию развития рифмы.

Величина возмущений, существующих на начальной стадии следа, зависит от многих факторов, которые варьируются от эксперимента к эксперименту.

Процесс разделения находится на начальной стадии стадии , при этом пролив еще судоходен.

Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

Групповая терапия 4 этапа – начальный, переходный, рабочий, заключительный

Как работает групповая терапия

Есть четыре основных этапа групповой терапии. Как только группа сформирована, обычно проводится предварительная встреча.Каждый член группы проверяется, чтобы убедиться, что он будет активом для группы, а не препятствием.

Четыре этапа группы после создания: начальный этап, переходный этап, рабочий этап и заключительный этап.

У каждого этапа есть цель, и существуют разные ожидания, которые необходимо учитывать по мере прохождения группой каждого этапа. У консультантов и членов группы есть роли, в которые они попадают, которые также меняются по мере трансформации группы.

Групповая терапия – начальный этап

Первый этап группы – это начальный этап.Цель начального этапа группы – определить ожидания относительно того, какой будет группа. Эти ожидания включают доверие, роли и цели. Конфиденциальность и конфликт необходимо решать немедленно. Кроме того, необходимо иметь дело с любыми проблемами культуры. Консультанты должны объяснить процесс и поддержать каждого участника при столкновении. Члены группы должны быть активными и вовлеченными. Это может быть сложно с членами группы, назначенными судом, но если ожидания участия будут подробно объяснены, они узнают, что это либо участие в группе, либо столкновение с юридическими последствиями.

Групповая терапия – переходная стадия

Переходная стадия – очень сложный этап для прохождения. Эта стадия наступает после начальной стадии, когда большинство членов группы беспокоятся о том, чтобы поделиться своими чувствами с незнакомцами. Некоторые участники начинают защищаться и сопротивляться, в то время как другие могут быть застенчивыми и напуганными. Роль консультанта состоит в том, чтобы удерживать переходный период в нужном русле и как можно более приятным. Этот этап может быть крайне неудобным для консультанта, поскольку он может столкнуться с противодействием, принижением или нападением.Если консультант хорошо ведет группу, группа научится доверять и уважать консультанта на этом этапе, не обращая внимания на негатив. Чтобы участники могли получить максимум пользы от группы, они должны искренне участвовать, в том числе выслушивать и давать советы.

Групповая терапия – рабочая стадия

После того, как переходная стадия пройдет, члены группы начнут чувствовать себя достаточно комфортно, чтобы по-настоящему погрузиться в более глубокие проблемы, для решения которых группа была создана. Это называется рабочим этапом.Этот этап наступает после того, как на переходном этапе устранены все изломы, и именно тогда каждый участник может исследовать свои мысли и эмоции, которые могут быть вызваны чужими словами. Консультант на этом этапе проведет группу через этот процесс, используя приемы и задания, вызывающие эмоции.

Хороший консультант знает, как направлять, используя минимальное количество слов. Консультанты должны уметь читать вербальный и невербальный язык каждого члена группы. Члены группы на этом этапе должны честно рассказывать о своих чувствах и не бояться высказывать свое мнение.Они не должны чувствовать, что их осуждают или критикуют, и если да, то работа консультанта – решать эти проблемы.

Групповая терапия – заключительный этап / этап понимания

Наконец, заключительный этап – это когда группа понимает, что они больше не собираются быть вместе. Этот этап позволяет участникам группы поразмышлять над своим опытом и решить, как они будут использовать полученные знания в своих будущих событиях. Этот этап часто сопровождается чувством печали и разлуки.На этом этапе очень важна обратная связь. Роль консультанта состоит в том, чтобы разъяснить, чего следует ожидать каждому участнику от опыта, который включает напоминания о конфиденциальности и изменениях, которые могут быть заметны не сразу. Членам группы будет предложено дать обратную связь и другим членам группы, и, в конце концов, каждый член сам решает, что делать с полученным опытом.

Все группы прогрессивны и уникальны. Некоторые группы многое извлекают из своего опыта, в то время как другие уходят с пустыми руками.Успех группы – это сочетание того, как каждый член группы работал, и того, насколько хорошо лидер группы мог вести и удерживать всех на правильном пути. Так или иначе, групповая работа оказалась весьма успешной. Этапы групп различаются по длине и продолжительности, а также зависят от целей и задач каждой группы. Если лидер группы возглавляет успешную группу, он будет знать, потому что члены группы смогут успешно меняться с помощью группового опыта.

Эффективен ли ваш руководитель групповой терапии?

В условиях химической зависимости или зависимости быть лидером группы может быть очень сложно.Все лидеры группы испытывают трудности, но из-за химической зависимости члены группы все еще могут приспосабливаться к трезвости, поэтому их суждения могут быть немного туманными. Одна из самых важных вещей, которую может сделать фасилитатор группы, – это правильно проверить участников перед началом группы. Если участник не готов или не подготовлен к этому опыту, это может нанести вред всей группе. Например, в условиях химической зависимости, если все члены группы имеют за плечами две недели трезвости и каким-то образом кому-то, кто не трезв, разрешают участвовать, тогда может всплыть катастрофа.

С самого начала процесса быть эффективным лидером группы – это гораздо больше. Например, знание того, как справляться с конфликтом, сопротивлением и как вести группу в правильном направлении, очень важно для понимания лидером. Разнообразие, кажется, всегда играет какую-то роль в групповой среде, поэтому эффективный лидер группы сможет понять разные культуры и понять, как установить доверительные отношения между всеми культурами.

Кори, Марианна Шнайдер, Джеральд Кори и Синди Кори.Группы: процесс и практика. Бельмонт, Калифорния: Брукс / Коул, 2010. Печать.

начальная стадия в предложении

SentencesMobile
  • Главный стадион в Сеуле находится на начальной стадии строительства.
  • Это был начальный этап становления испанских помещичьих владений.
  • Начальные этапы Джиро запланированы в разных странах Европы.
  • Другие практиковали начальные стадии приручения (см. Хиамян).
  • Швеция, Дания и Великобритания воздержались от присоединения на начальных этапах.
  • Нестабильность часто отсутствует на начальных стадиях, особенно у молодых людей.
  • На начальных этапах обыска власти обнаружили третье тело.
  • Но даже это оставлено школе на начальных этапах.
  • Принимал участие в начальных этапах битвы за Францию.
  • На начальном этапе будет установлено до 6 млрд рупий.
  • В предложении сложно увидеть начальную стадию.
  • Услуги специального водителя в Гонконге все еще находятся на начальной стадии.
  • Мореный дуб представляет собой древесину на начальных этапах процесса окаменения.
  • На начальном этапе жизни он никогда не публиковал своих произведений.
  • На начальных этапах Организация Объединенных Наций может предложить лишь скудные поставки.
  • Ацидоз с большой анионной щелью обычно присутствует на начальной стадии отравления.
  • Кроме того, на начальных этапах не будет доступных бригад.
  • На начальной стадии отравления актиний накапливается в печени.
  • На начальных этапах добычи на Шайкане предполагается естественное пластовое давление.
  • Планирование кампуса Университета Ага Хана в Аруше находится на начальной стадии.
  • В начальной стадии детские зубы теряют эмалевое покрытие.
  • Другие предложения : 1 2 3

Начальный этап управления


Обзор

Трудно добиться превосходных показателей выполнения заказов, если общие процессы проектирования продукта и процесса, разработки и запуска производства не обеспечивают надежных показателей стоимости, качества и доставки.Всем известен даже «маленький» дизайн; Ошибки разработки или запуска (DDL) могут вызвать серьезные проблемы. Эти процессы требуют значительных знаний и обмена информацией и часто включают несколько баз данных проектирования, взаимозависимые рабочие процессы, частые изменения и длительные сроки выполнения. Неудивительно, что процесс проектирования, разработки и запуска часто является самым рискованным бизнес-процессом для организации.

Контроль начальной стадии (ISC) – это интегрированная система планирования и управления проектированием и разработкой, предназначенная для минимизации этих рисков, обеспечения плавного запуска и достижения согласованных целей по качеству, стоимости и производительности.

Объем и результаты

ISC начинает работу с утверждения первоначального контракта на проектирование и разработку с заказчиком. Он продолжается через процессы первоначального планирования, проектирования продуктов и процессов, а также предпроизводственную подготовку. Он также включает в себя первые 3 месяца первоначального производства, заканчивая формальной передачей рутинной производственной ответственности производству.

Формальная многофункциональная проектная группа DDL создается в начале проекта. Эта команда несет полную ответственность за планирование, реализацию и достижение результатов и целей проекта на всех этапах проекта, и, в частности, за отчетность на заранее запланированных этапах общих встреч в общем процессе DDL.

Изначально проект подразделяется на один из нескольких стандартизированных потоков проектирования и разработки в зависимости от общего риска проекта. Каждый поток и связанные с ним стандартизированные элементы управления проектом и отчеты адаптированы к уровню риска проекта.

Команда DDL отвечает за работу и отчитывается о выполнении согласованных этапов для каждого из этих 5 шлюзов. Встречи посвящены эффективности проекта с момента последнего шлюза, а также планам группы DDL по достижению целей, заложенных в следующем шлюзе.Контрольные точки производительности, определяемые для каждого из этих шлюзов, обычно включают комплексные цели по стоимости, качеству и доставке. Команда DDL выявляет, расставляет приоритеты и сообщает о фактических или потенциальных проблемах и необходимых контрмерах. Каждая проходная встреча – это возможность для команды убедиться, что руководство полностью понимает прогресс проекта, и получить их помощь, совет и надзор.

Эти шлюзы также используются руководством для очень эффективного анализа хода выполнения и планов по портфелю, состоящему из нескольких проектов, и дают им возможность понять и повлиять на то, как решаются критические проблемы и проблемы проекта.

Отчеты группы DDL и системы управления с обратной связью используют форматы отчетов, стандартизированные для всей организации и адаптированные для каждого из пяти шлюзов. Это обеспечивает отличную ясность и видимость подробных требований DDL и высокую эффективность организации. Кроме того, на основе первоначальной оценки риска проекта команда проекта будет использовать одну из нескольких стандартизированных систем отчетности, соответствующих уровню риска проекта. Небольшие, недорогие проекты с небольшим риском, например, будут использовать упрощенный процесс DDL, а также упрощенный шлюз и систему отчетности.

В отличие от большинства передач в производство, ответственность в системе ISC передается производству только после трех месяцев начального массового производства. Во время начального массового производства группа DDL отвечает за отслеживание производительности по сравнению с целями и устранение пробелов. Передача происходит на последней встрече шлюза только после того, как группа DDL продемонстрирует, что новые процессы соответствуют согласованным целевым показателям производительности, и команда предоставила согласованные результаты системы.
Эти результаты включают в себя всю инфраструктуру, оборудование, инструменты, процессы, процедуры, рабочие инструкции и обучение, необходимые производству для выполнения производственных стандартов и целей.

После того, как произошла передача, производство теперь отвечает за обычное массовое производство.

ISC-мышление также включает использование отражения проекта командой проекта после передачи. Это стимулирует процесс кайдзен (или непрерывного совершенствования), который улучшает процессы DDL и возможности людей.

Преимущества процесса ISC, адаптированного к возможностям и потребностям вашей организации, включают:

  • Бесперебойный запуск, отвечающий потребностям клиентов.
  • Улучшенная командная работа.
  • Снижение затрат на проектирование и разработку.
  • Снижение текущих производственных затрат.
  • Более низкая стоимость продукта.
  • Сокращение времени цикла разработки продукта и процесса.
  • Снижение рисков проектирования, разработки и запуска.
  • Повышение рентабельности.
  • Постоянное совершенствование процесса проектирования, разработки и запуска.
  • Постоянное совершенствование способностей и ноу-хау сотрудников.
  • Процесс проектирования, разработки и запуска, дополняющий мышление бережливого производства.

Что мы будем делать

  • Составьте карту и проанализируйте текущие процессы проектирования, разработки, подготовки производства и запуска вашей организации
  • Проанализируйте культуру и бизнес-практику вашей организации, поскольку они связаны с процессами разработки и запуска дизайна.
  • Облегчите процесс, с помощью которого ваша организация устанавливает и четко формулирует видение совершенства для ваших общих процессов проектирования, разработки и запуска.
  • Облегчите создание концептуальных и подробных процессов управления начальной стадией, адаптированных к вашей организации.
  • Убедитесь, что проекты и идеи процессов проектирования и разработки мирового уровня учитываются при проектировании ваших новых процессов.
  • Содействовать созданию четкой дорожной карты и графика.
  • Содействовать вовлечению, развертыванию и успешному внедрению новых процессов.
  • Предложите методологию реализации, которая показывает немедленные и очень тактические действия.
  • Разработайте согласованный подход к измерению и мониторингу выполнения DDL с использованием ключевых показателей эффективности, адаптированных к потребностям вашего бизнеса.
  • Создание и поддержка развертывания соответствующих процессов управления проектами и коммуникаций.

Что нам нужно от вас

  • Обеспечьте внутреннее руководство, необходимое для поддержки проекта.
  • Обеспечьте активное участие руководства в проекте улучшения.
  • Предоставьте нам доступ к необходимому внутреннему персоналу.
  • Разрешите этому персоналу своевременно предоставлять нам необходимую информацию.
  • Распределите ресурсы по мере необходимости, включая создание группы проекта ISC.
  • Просмотрите и поделитесь своими отзывами о схемах процессов ISC, предложенных командой проекта ISC.


Стандарты системы управления

Операционная эффективность

Лидерство и культурная трансформация


Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

границ | Перепрограммирование программы развития Rhus javanica на начальной стадии индукции желчи с помощью Schlechtendalia chinensis

Введение

Галлы – это ткани или органы растений, образованные гиперплазией (увеличение числа клеток) и / или гипертрофией (увеличением размера клеток), вызванной паразитическими или патогенными организмами, включая вирусы, грибы, бактерии, нематоды, клещи и насекомые (Mani, 1964).Среди галлов, образованных различными организмами, галлы насекомых представляют собой чрезвычайно сложные и высокоорганизованные структуры, состоящие из нескольких специализированных типов тканей (Stone and Schönrogge, 2003; Giron et al., 2016). Галлы насекомых варьируются по сложности от относительно простых минных галлов (Guiguet et al., 2018), галлов открытого или складчатого типа, таких как язвенные галлы, пузырчатые галлы и рулонные галлы, до сложных структур, в которых целиком находятся вызывающие образование галлы насекомые. окружены тканями растений, образуя покрывающие галлы или маркирующие галлы на листьях, стеблях и почках (Dreger-Jauffret and Shorthouse, 1992; Guiguet et al., 2019).

Наиболее сложные структуры галлов образуются галловыми осами, галлицами и галлообразующими тлями, у которых галлы содержат нектарины вне цветков, а также покрытие из волос, шипов и липких смол (Price et al., 1987; Stone) и Шёнрогге, 2003; Шерсть, 2004). Сложные галлы насекомых состоят из различных тканей, таких как питательные и защитные ткани. Питательные ткани состоят из клеток каллуса и сосудистых клеток, которые транспортируют питательные вещества к мозоли; ткани попадают в организм насекомых, вызывающих галлообразование.Защитные ткани (склеренхима) состоят из одревесневших клеток, расположенных в виде слоя на внешней стороне питательных тканей и функционирующих как физическое укрытие от естественных врагов и внешней среды.

Несколько линий доказательств указывают на то, что многие вызывающие галл насекомые обладают способностью точно секретировать эффекторы в ткани растений, используя свой ротовой аппарат или яйцеклад, и такие эффекторы, вероятно, будут играть центральную роль в индукции желчи (Sopow et al., 2003; Matsukura и другие., 2009; Стюарт и др., 2012; Giron et al., 2016). Таким образом, считается, что вызывающие галл насекомые манипулируют программами развития растений для создания сложных структур галла путем секреции определенных химических соединений в растениях (Miles, 1968), и эта идея была подтверждена гистологическими наблюдениями и физиологическим анализом галлов насекомых (для обзор Giron et al., 2016). Наиболее важной характеристикой галлов насекомых является их функция в качестве приемника пищи для насекомых (Rohfritsch and Shorthouse, 1982).Наличие галлов насекомых рядом с исходными органами перенаправляет поток растительных ресурсов, таких как углеводы, липиды, белки, от исходных органов-поглотителей к индуцированным галлам. Таким образом, образование галла приводит к развитию более сильного стока питательных веществ для вызывающих галл насекомых, чем исходные органы стока, такие как бутоны, цветы, фрукты и запасающие корни (Weis and Kapelinski, 1984; McCrea et al., 1985; Burstein et al. др., 1994; Larson, Whitham, 1997).

Дарвин (1868) указал, что формы некоторых сложных галлов насекомых напоминают цветы или плоды.Действительно, у галлов насекомых наблюдаются многие замечательные признаки, похожие на цветы и плоды, в частности те, которые вызываются галлицами и цинипидами у различных видов растений (Rohfritsch and Shorthouse, 1982), что позволяет предположить, что образование тканей галла аналогично образованию галлов. развитие цветов или плодов (Kurosu and Aoki, 1990; Ferreira, Isaias, 2014). Недавно Schultz et al. (2018) сообщили, что паттерн экспрессии генов во время развития листьев филлоксеры и галлов подобен таковому во время развития плодолистиков.Эти результаты показывают, что паразит может, по крайней мере частично, захватывать процессы развития цветов во время образования галлов (Schultz et al., 2018), подтверждая гипотезу о том, что галлы, похожие на цветы или плоды, образуются в результате манипуляций с развитием цветов, хотя начальный процесс индукции тканей желчного пузыря в вегетативных тканях все еще в значительной степени неизвестен.

Тля – это мелкие насекомые, питающиеся соком флоэмы, принадлежащие к суперсемейству Aphidoidea, которое в природе насчитывает около 5000 видов (Blackman and Eastop, 2007).Из них не более 10% видов тлей могут вызывать видимые галлы на своих растениях-хозяевах (Wool, 2004). Подобно другим видам тлей, у галловых тлей сложный жизненный цикл, в котором основная или стеблевая мать выходит из оплодотворенного яйца весной и инициирует индукцию галла на основном растении-хозяине. Затем, основание партеногенетически производит потомство внутри галла, и это партеногенетическое производство продолжается в течение нескольких поколений в определенных таксонах тлей.Летом или ранней осенью появляются крылатые имаго, которые выходят из галла для миграции на вторичное растение-хозяин, где проводят несколько поколений осенью и зимой (Wool, 2004; Aoki, Kurosu, 2010). Галлообразующая тля, Schlechtendalia chinensis , вызывает большие однокамерные галлы, называемые рогатыми галлами, на крыльях листьев нескольких видов Rhus (Anacardiaceae) в Китае, Корее, Тайване, Малайзии и Японии (Blackman и Eastop, 2007). Галлы впервые возникают, когда основание S.chinensis питается с адаксиальной стороны крыльев листа. После того, как основание заключено в галл, он быстро увеличивается, образуя большие рогатые галлы с раздвоенными структурами. Во время развития галла в тканях крыла листа происходит резкая морфологическая перестройка, при которой палисадные ткани покрытых галлом крыльев листа реорганизуются и заменяются клетками паренхимы, а галловые зоны соединяются с не желчными зонами вновь образованными сосудистыми пучками (Liu et al. ., 2014). Такая сложность как в процессе развития, так и в структуре S.chinensis означает, что модифицированные, но хорошо организованные генные сети растений-хозяев могут быть включены в процесс развития галлов. Однако основные молекулярные механизмы, способствующие образованию галла, в значительной степени неизвестны.

В этом исследовании мы выполнили основанную на РНК-секвенировании сравнительную транскриптомику растения-хозяина, R. javanica , чтобы понять молекулярные характеристики ранней фазы развития галла, индуцированного S. chinensis .Мы обнаружили, что нет явного сходства в профилях глобальной экспрессии генов между тканью желчного пузыря и другими тканями. Гены, участвующие в метаболических и сигнальных путях фитогормонов, реакции на абиотический и биотический стресс и развитии органов, были значительно активированы, тогда как фотосинтетические гены были резко подавлены. Эти результаты предполагают, что вызывающая галло тля манипулирует репродуктивными программами растений, чтобы преобразовать исходные ткани в подобные плодам поглощающие ткани во время начального процесса индукции желчи.

Материалы и методы

Растительные материалы

Фаза 4 стадии развития галлов (Liu et al., 2014) (собранные 22 мая 2017 г., рис. 1а), молодые листья (собранные 22 мая 2017 г.), цветки (собранные 9 сентября 2017 г.), и плоды (собраны 28 сентября 2017 г.) (рис. 1b) R. javanica были собраны с естественной плантации, расположенной в префектуре Киото в Японии (35 ° 06′00,83 ″ с.ш., 135 ° 72′86,94 ″ в.д.).

Рисунок 1. Изображения выбранных образцов (а) галлов на ранней стадии развития (фаза 4) и (б) плодов (в) поперечный срез галлов стадии 4 (г) увеличенное изображение (белый квадрат in c ) из R. javanica . Сокращения: ap; тля; т.е. внутренний эпидермис; э, наружный эпидермис; ld, латексный воздуховод; vb, сосудистые пучки.

Извлечение РНК, построение библиотеки и анализ РНК-Seq

Суммарную РНК

экстрагировали из молодых листьев, женских цветков, плодов и тканей желчного пузыря с помощью набора RNeasy Plant Mini (QIAGEN).Библиотеки РНК-seq получали с использованием набора Illumina TruSeq Stranded RNA LT Kit (Illumina, CA, США) в соответствии с инструкциями производителя. Для анализа использовали три независимых образца РНК для каждой ткани. Качество приготовленных библиотек проверяли с помощью системы QuantiFluor dsDNA System и Agilent High Sensitivity DNA Assay (Agilent, CA, США). Объединенные библиотеки секвенировали на платформе секвенирования NextSeq500 (Illumina, CA, США) и получали считывания с парных концов.Затем полученные чтения были собраны в контиги транскриптома с использованием Trinity с настройками по умолчанию. Blastx-поиск полученных контигов против неизбыточных последовательностей белков из баз данных GenPept, SwissProt, PIR, PDF, PDB и NCBI RefSeq (nr) с использованием программы DIAMOND (Buchfink et al., 2015) был проведен для поиска похожих белковых последовательностей. Каждый контиг был классифицирован в группу таксонов на основе наиболее популярных результатов blastx и данных о происхождении таксономии NCBI. Наконец, контиги, отнесенные к царству Virdiplantae (растения), были извлечены как R.javanica контрольные контиги транскрипта для исключения контигов от тли или других загрязнителей. Анализ РНК-seq тканей R. javanica биологически повторяли по меньшей мере три раза для каждого образца ткани (дополнительная таблица S1).

Профилирование экспрессии генов с помощью данных RNA-Seq

Полученные считывания были сопоставлены с контигами эталонного транскрипта R. javanica с использованием инструмента выравнивания Барроуза-Уиллера (BWA). Данные подсчета были подвергнуты усеченному среднему значению M нормализации в EdgeR.Многомерное масштабирование выполняли путем расчета логарифмических изменений между образцами и использования дифференциально экспрессируемых генов (DEG) для расчета расстояний в EdgeR с помощью функции plotMDS. Профили экспрессии транскриптов и DEGs были определены с помощью подхода общих линейных моделей EdgeR (Robinson et al., 2010). Пороговым значением для DEG было изменение в логарифмическом масштабе> 2 и ложное обнаружение <0,01.

Клонирование кДНК из

R. javanica Ткани и количественный ПЦР-анализ с обратной транскрипцией

Образцы галла, молодых листьев, цветов и плодов замораживали в жидком азоте.Общую РНК выделяли с использованием набора NucleoSpin RNA Plant and Fungi (Takara) и конструирование библиотеки кДНК выполняли с использованием ReverTra Ace qPCR RT Master Mix (TOYOBO) в соответствии с инструкциями производителя. Такое же количество кДНК использовали в качестве матрицы для qPCR, которую проводили с использованием смеси THUNDERBIRD SYBR qPCR (TOYOBO) и специфичных для генов праймеров. UBQ10 использовался в качестве внутреннего контроля для нормализации. Праймеры, использованные в этом исследовании, перечислены в дополнительной таблице S2.

Количественный анализ индол-3-уксусной кислоты и цитокининов

Эндогенные уровни индол-3-уксусной кислоты (ИУК) и цитокининов (СК) в целом S.chinensis количественно анализировали согласно Tanaka et al. (2013). Вкратце, эндогенные уровни ИУК и цитокининов у тлей были проанализированы путем извлечения образцов, которые были дополнены внутренними стандартами, меченными стабильными изотопами ([ 2 H 5 ] tZ, [ 2 H 5 ] tZR , [ 2 H 6 ] iP, [ 2 H 6 ] iPR и [ 13 C 6 ] IAA), предварительно очистив их твердофазными экстракциями и определив их количественно путем жидкостная хроматография / тандемная масс-спектрометрия (3200 QTrap, AB Sciex).

Содержание

tZ, iP, IAA в листьях и галлах R. javanica определяли согласно Yamane et al. (2019) с небольшими изменениями. Вкратце, образцы листьев и галлов (приблизительно 100-200 мг на образец) были собраны и заморожены в жидком азоте, и был измерен вес каждой ткани. Затем образцы измельчали ​​и подвергали экстракции 80% ацетонитрилом и 1% уксусной кислотой, содержащими соединения, меченные стабильными изотопами, для внутренних стандартов [D 5 -tZ, D 6 -iP, 13 C 6 – IAA] (OlChemim, Чехия).После очистки образцов на колонках HLB и MCX (Waters) фитогормоны анализировали с помощью системы 6410 Triple Quad LC / MS (Agilent Technologies Inc., США), оснащенной колонкой ZORBAX Eclipse XDB-C18 и колонкой XDB-C8 Guard ( Agilent Technologies Inc.), а площади пиков определяли с помощью программного обеспечения MassHunter Workstation (vB.04.00; Agilent Technologies). Четыре независимых образца были проанализированы для расчета средних значений и стандартных отклонений.

Гистологический анализ и РНК

in situ Гибридизация

Молодые ткани галла фиксировали в фиксирующем растворе, состоящем из 4% (мас. / Об.) Параформальдегида в 1X PBS, в условиях вакуума до тех пор, пока образцы не опускались на дно пробирки.После фиксации образец обезвоживали серией градуированных этанолов, а затем серией D-лимонена и заливали в Paraplast Plus (Sherwood Medical). Срезы микротома (4 мкм) депарафинизировали в D-лимонене и регидратировали с помощью серии градуированных этанолов. В случае гистологического наблюдения срезы окрашивали гематоксилином-сафранином-Fast Green FCF.

Полноразмерную кДНК RjKNAT6 (KNAT6 из Rhus javanica ) клонировали в вектор pENTR, а затем субклонировали в вектор pGEM11 системой Gateway.Меченые РНК-зонды были синтезированы с использованием транскрипции in vitro в присутствии дигоксигенин-11-UTP с помощью РНК-полимераз T7 или SP6 (DIG RNA labeling Mix, Roche). Образцы дважды промывали PBST (1X PBS плюс 0,1% (об. / Об.) Tween-20) в течение 10 минут, а затем инкубировали с 1 мкг мл протеиназы K –1 (Roche) в течение 15 минут. Расщепление останавливали, инкубируя образцы в 1X PBS плюс 0,2% глицин в течение 5 минут, а затем дважды промывая их в PBST в течение 10 минут. Образцы дважды промывали в PBST в течение 10 мин и один раз в растворе для гибридизации 50% (об. / Об.) Формамида в 2X SSC (20X SSC: 3 M NaCl, 300 мМ цитрат натрия, pH 7.0 с 1 М HCl) в течение 10 мин, а затем предварительно инкубировали в том же растворе в течение 1 ч при 50 ° C. Стадия гибридизации выполнялась в течение ночи при 42 ° C путем инкубации образцов в растворе для гибридизации с добавками, содержащем смесь денатурированных (80 ° C в течение 2 мин) меченых РНК-зондов (20–100 нг на мл раствора для гибридизации). Образцы промывали: трижды (10, 60 и 20 мин) в растворе 50% (об. / Об.) Формамида. После этого образцы инкубировали со смесью выбранных первичных антител (куриный анти-дигоксигенин, лаборатория консультанта по иммунологии), разведенных (1: 100) в (PBST + BSA), в течение 2 часов при комнатной температуре и осторожном встряхивании.Затем образцы промывали три раза по 10 минут в PBST, один раз в течение 30 минут в PBST плюс BSA, а затем инкубировали со смесью вторичных антител (Alexa Fluor dyes 555 Goat Anti-Chicken, INVITROGEN), разведенных (1: 100) в PBST плюс BSA в течение ночи при комнатной температуре в темноте. После инкубации образцы дважды промывали по 15 мин в PBST при осторожном встряхивании в темноте. Изображения флуоресценции и дифференциального интерференционного контраста (ДИК) были получены с использованием лазерного сканирующего конфокального микроскопа Leica TCS SP8.Полученные изображения были обработаны с помощью Leica LAS X.

Результаты

Факторы транскрипции, участвующие в формировании меристем и развитии цветков, экспрессируются в тканях желчного пузыря

Liu et al. (2014) сообщили о гистологическом анализе процесса развития галлов R. chinensis ; они разделили процесс развития галла на шесть различных фаз. Чтобы исследовать изменения в профиле экспрессии генов на ранней стадии развития галла, мы выделили общую РНК из различных тканей, включая целые галлы в фазе 4 развития (около 1 мм в диаметре), в которой галл полностью закрыт (рис. 1а и Дополнительный рисунок S1a), молодые листья (дополнительный рисунок S1b), женские цветы (дополнительный рисунок S1c) и плоды (рисунок 1b).Поперечный разрез галла фазы 4 показал, что внутренний и внешний эпидермис имел от двух до трех слоев, а клетки паренхимы были хорошо развиты между внешним и внутренним слоями эпидермальных клеток с сосудистыми пучками и латексными протоками (Рисунки 1c, d). Галлы фазы 4 медленно увеличивались и содержали 1-2 тли внутри галла, затем в фазе 5 размер галла быстро увеличивался с августа до конца сентября, и, наконец, сформировались роговидные или вилкообразные галлы (Liu et al. ., 2014). В соответствии с увеличением размера галлов количество тлей внутри галлов увеличивается экспоненциально (дополнительный рисунок S2).

Считывание парных концов для тканей галла, молодых листьев, цветов и плодов было получено с помощью RNA-seq (дополнительная таблица S1). Сборка De novo всех прочтений дала 265145 контигов транскриптов по Trinity с N50 и средней длиной 1842 и 905,3 нуклеотидов, соответственно. Контрольные контиги транскриптов для R. javanica были извлечены из необработанных собранных контигов на основе результатов blastx для известных баз данных белков, и их N50 и средняя длина составляли 2267 нуклеотидов и 1331 нуклеотид, соответственно.Основываясь на длине N50, которая является индикатором качества сборки, мы подтвердили, что качество сборки de novo было достаточным для последующих анализов (дополнительная таблица S2).

Мы выровняли все одиночные чтения с контигами и сравнили количество DEG в галлах, цветках и плодах с таковым в молодых листьях. Сначала мы выполнили анализ основных компонентов для сравнения профилей экспрессии генов в тканях желчи, листьев, цветов и плодов R.javanica . Собственные значения двух компонентов были больше 1, а первый компонент и второй компонент объясняли 41,4 и 34,6% вариации, соответственно (дополнительный рисунок S3a). Факторная карта анализа главных компонентов показала, что четыре точки, соответствующие каждой ткани, были широко распределены на графике (дополнительный рисунок S2b). Эти результаты свидетельствуют об отсутствии явного сходства в профилях глобальной экспрессии генов между тканью желчного пузыря и другими тканями.

По сравнению с транскриптами молодых листьев, транскрипты тканей желчи, цветка и плода показали повышенную регуляцию на 1829, 1330 и 2583 ° и понижающую регуляцию на 1879, 1554 и 4409 °, соответственно (изменение в логарифмическом масштабе> 2 и коэффициент ложного обнаружения <0,01) (Рисунок 2 и дополнительные таблицы S3, S4). Поскольку геном R. javanica еще не считан и функциональная аннотация отсутствует, мы отнесли транскриптов R. javanica к ортологам Arabidopsis thaliana , используя функциональные аннотации из Информационного ресурса Arabidopsis (TIAR).Чтобы оценить сходство между ортологами R. javanica и Arabidopsis , мы клонировали и секвенировали несколько полноразмерных транскриптов R. javanica ( AG, AP1, CLE41 / 44), SEP2, CYCD4; 1 и SEOR1. ) в соответствии с выведенными последовательностями, собранными Trinity, а затем сравнил их с полноразмерными последовательностями аналогов Arabidopsis . Клонированные транскрипты имеют значительное сходство с аналогами Arabidopsis (дополнительный рисунок S4), что подразумевает, что большинство из R.javanica можно было правильно отнести к ортологам Arabidopsis . Чтобы оценить DEG, идентифицированные с помощью RNA-seq, мы измерили различия в уровнях экспрессии некоторых из активированных генов с помощью количественной ПЦР в реальном времени и обнаружили, что SHP1, KNAT6, CLE44, AG, AP1, KNAT1, HEC1, VND7 , и CYCD4; 1 были значительно активированы в ткани желчного пузыря (Рисунок 3).

Рисунок 2. Анализ диаграммы Венна количества увеличенных (A) или уменьшенных (B) дифференциально экспрессируемых генов (DEG) в ткани желчи, цветов и плодов по сравнению с молодыми листьями.Цифры в каждой области указывают на DEG в каждой ткани. Перекрывающиеся области диаграммы Венна указывают на общие DEG среди соответствующих групп. Описания в каждом регионе указывают типично обогащенные категории генной онтологии соответствующих групп.

Фиг. 3. Относительные уровни экспрессии нескольких активированных ДЭГ в тканях листа и галла. Уровни экспрессии генов анализировали с помощью количественной ПЦР с обратной транскрипцией. UBQ10 служил внутренним контролем экспрессии.Эксперименты были повторены трижды с тремя биологически разными образцами и дали аналогичные результаты. Данные представлены как среднее значение ± стандартное отклонение (четыре технических повтора).

Гены, участвующие в формировании меристем и развитии цветочных органов, были усилены в тканях желчи, цветка и плода

При сравнении генов, активируемых в галлах, с генами, активируемыми в цветках и фруктах, мы обнаружили, что экспрессия 337 генов была увеличена в желчном пузыре, а также в цветочных и репродуктивных органах.Анализ обогащения терминов онтологии генов (GO) этих генов с повышенной регуляцией показал, что гены, отнесенные к категориям GO развития органов цветка (GO: 0048481, 0048440, 0048437 и 00), были обогащены более чем в 5 раз (Рисунок 4). Из них несколько генов, кодирующих факторы транскрипции, участвующие в регуляции морфогенеза органов цветка, были активированы на ранней стадии развития ткани желчного пузыря. Например, гены с усиленной регуляцией включали цветочный интегратор ( LFY ), гены KNOX класса 1 ( KNAT1 / 2/6 и STM ) и факторы транскрипции MADS-box-типа ( SEP1, SEP2, SEP3, AP1, AP3 AG, TT16 , FUL и SHP1 ) (дополнительная таблица S5).Анализ гибридизации in situ показал, что KNAT6 преимущественно экспрессируется в клетках паренхимы развивающихся тканей желчного пузыря (фиг. 5).

Рис. 5. Анализ гибридизации in situ R. javanica KNAT6 на ранней стадии развития галла. (a) Изображение поперечного сечения развивающегося галла, полученное методом дифференциального интерференционного контраста (ДИК), гибридизованное с зондом против чувствительности RjKNAT6. (b) Флуоресцентное изображение развивающегося галла, гибридизированного с антисенсорным зондом RjKNAT6. (c) Изображение поперечного сечения развивающегося галла с помощью дифференциального интерференционного контраста (ДИК), гибридизированного с датчиком RjKNAT6. Стрелки указывают на положительные сигналы антисмыслового зонда. (d) Флуоресцентное изображение развивающегося галла, гибридизированного со смысловым зондом RjKNAT6. На изображениях были взяты по крайней мере три биологически различных образца, и они дали одинаковые результаты. Масштабные линейки: 200 мкм.

Метаболические и сигнальные пути фитогормонов были активированы в желчной ткани

В р.javanica ткань галла, гены, участвующие в ауксине- ( IAA17, PILS1, Gh4.1, Gh4.3, WRKY23 и PBP1 ), этилен- ( ERF017, ERF022, ERF13, ERF72 10 и ) и абсцизовой кислоты ( NHL6 , MAPK3, AHG1, CBF4, ABR1 и RDUF2 ) пути ответа были значительно активированы (дополнительные таблицы S5, S7), тогда как гены, принадлежащие к категории GO «ответ на цитокинин (GO: 0009735) »были подавлены (дополнительная таблица S6), что позволяет предположить, что некоторые пути передачи сигналов фитогормона могут быть активированы действиями тли, индуцирующей образование желчного пузыря.Поскольку активные фитогормоны, такие как индол-3-уксусная кислота (ИУК), абсцизовая кислота и цитокинины (ЦК), были идентифицированы у нескольких вызывающих желчь насекомых (Mapes et al., 2001a, b; Dorchin et al., 2009; Yamaguchi) et al., 2012; Tanaka et al., 2013), мы пришли к выводу, что S. chinensis также будут продуцировать фитогормоны для индукции галла на листьях R. javanica . Поэтому мы измерили содержание ИУК и ЦК во всех телах тли и идентифицировали значительное количество ИУК (718.9 ± 269,0 нг / г FW) и CKs, особенно iP (5,106 ± 1,503 нг / г FW), iPA (7,726 ± 1,451 нг / г FW) и tZR (7,726 ± 1,451 нг / г FW) во всем теле тли (Таблица 1). Напротив, концентрации этих фитогормонов в тканях желчи и листьев были ниже, чем в организме тли (дополнительный рисунок S5).

Таблица 1. Содержание эндогенных фитогормонов в S. chinensis .

Гены, участвующие во вторичных клеточных стенках, сосудистой ткани и образовании каллуса, имели высокую регуляцию в ткани желчного пузыря

Во время процесса роста галла латексные протоки и сосудистые элементы становятся более плотными во внутреннем слое галла, внешний слой эпидермальных клеток затвердевает из-за образования одревесневших вторичных клеточных стенок, а ткань палисадных крыльев пораженных листьев реорганизуется и заменены клетками паренхимы (Liu et al., 2014). В этом исследовании мы наблюдали, что латексные протоки и сосудистые пучки появились, а внешний слой эпидермальных клеток начал затвердевать за счет лигнификации во время ранней фазы развития галлов (Рисунки 1c, d). На этой стадии гены, участвующие в синтезе клеточной стенки (например, CSLD2 / 6 , CESA8 , XTh5 и CEL2 ), выработке лигнина и отложении суберина (например, CAD5, PRX25, CYP84A1, PRX72 , MYB58 , FAR4 и CER9 ) и морфогенез сосудистой ткани (например,g., CLE44, SEOR, VND7 и TDR ) были активированы (дополнительная таблица S7). Изменения в этих генах могут отражать морфологические изменения на ранней стадии развития галла.

В тканях желчного пузыря активированы абиотические и биотические пути реакции на стресс

Мы определили, что значительное количество генов, связанных с «метаболическим процессом жасмоновой кислоты» (GO: 0009694) и «реакцией на жасмоновую кислоту» (GO: 0009753), «реакцией на хитин» (GO: 0010200), «реакцией на перекись водорода »(GO: 0042542),« реакция на ранение »(GO: 0009611) и« реакция на салициловую кислоту »(GO: 0009751) были значительно обогащены только в развивающихся тканях желчного пузыря (рис. 5).После подробного анализа этих генов мы обнаружили, что экспрессия AOC3 / 4 , JAZ1 / 2/8/10 , CYP94C1 и JOX2 резко повышалась в развивающихся тканях желчного пузыря. Кроме того, значительное количество генов, участвующих во взаимодействиях между растениями и патогенами, активируется в тканях желчного пузыря. В частности, факторы транскрипции, связанные с иммунитетом, запускаемым PAMP (например, WRKY33, WRKY40, MYB51 и TGA9 ), были высоко экспрессированы в тканях желчного пузыря (дополнительная таблица S7).Кроме того, экспрессия значительного количества генов, чувствительных к абиотическому стрессу, включая те, которые отвечают на водное голодание (GO: 0009414) и тепло (GO: 0009408), была увеличена в тканях желчного пузыря (Рисунок 4). Большинство этих генов (например, RD17, LTI45, ERD14, HSFB2A, DDF1, LSR3 и ERD7 ) реагируют на засуху и тепловой стресс.

Изменения в экспрессии фотосинтетических генов и генов-переносчиков между тканями листа и желчи

Затем мы классифицировали 3809 генов с пониженной регуляцией и обнаружили, что гены принадлежат к категориям GO, связанным с фотосинтезом (GO: 0097868, 0018298, 009769, 0015977 и 0015995) (дополнительные таблицы S4, S6).Например, компоненты фотосистемы I ( PsaD, PsaE, PsaF, PsaG, PsaH, PsaK, PsaN и PsaO ), фотосистемы II ( PsbO, PsbP, PsbR и PsbW ) и углерода фиксации ( GAPA2 , RBCS1A , SBPASE и CFBBP1 ) резко подавлялись (рисунки 2, 6 и дополнительная таблица S4). Напротив, транскрипты различных транспортеров, включая транспортеры аминокислот ( UMAMIT14 и AAP3 / 4 ), транспортеры сахара ( SUC2 , SWEET7 ), транспортеры металлов ( AMT2 , ZIP1 ), переносчики воды ( TIP1; 3 , PIP1; 2 ) были увеличены в тканях желчного пузыря (рисунок 6 и дополнительная таблица S7).

Рисунок 6. Обзор типичных генов, экспрессируемых в галлах, цветках и плодах. Гены классифицируются по стадиям развития, роли факторов транскрипции, различным гормональным сигналам и переносчикам. Цифры в скобках представляют значения изменения в логарифмическом масштабе дифференциально экспрессируемых генов по сравнению с молодыми листьями. Активизируют гены желчи и цветов (зеленый), желчи, фруктов и цветов (красный), желчи и фруктов (оранжевый).

Обсуждение

Превращение исходных тканей в поглощающие при образовании галла в крыльях листа

Одной из важных характеристик галлов является их функция поглотителя питательных веществ для насекомых (Rohfritsch and Shorthouse, 1982). Наличие галлов насекомых рядом с исходными органами изменяет поток растительных ресурсов, частично блокируя и перенаправляя ресурсы из исходных органов-поглотителей в галлы. Таким образом, образование галлов приводит к тому, что они поглощают более сильные органы, чем органы растений, такие как почки, цветы и фрукты (Weis and Kapelinski, 1984; McCrea et al., 1985; Бурштейн и др., 1994; Ларсон и Уизем, 1997). У R. javanica галлы начинают развиваться на крыле листа, когда основание S. chinensis питается поверхностью крыла листа. На ранней стадии развития галла участок питания на ткани крыла листа аномально разрастается, образуя гиперпластические ткани, в которых внешний эпидермальный слой галла покрыт более плотными трихомами и одревесневает, образуя жесткую структуру. Палисадные ткани крыла листа реорганизуются и заменяются дедифференцированными клетками паренхимы, а латексные протоки и сосудистые элементы становятся более плотными во внутреннем слое желчного пузыря и приближаются к полости желчного пузыря (Liu et al., 2014). На протяжении всего этого процесса тля, вызывающая раздражение, такая как S. chinensis , создает рогатые галлы как новый орган-источник на крыле листа.

В случае образования виноградного галла филлоксерой, экспрессия генов, связанных с «сбором света и фотосинтетической ассимиляцией углерода», сильно снизилась, тогда как экспрессия транскриптов, связанных с «мобилизацией сахарозы» и «гликолизом и ферментацией», значительно увеличилась в галле. тканях по сравнению с тканями необработанных листьев (Nabity et al., 2013). В этом исследовании мы обнаружили, что гены, связанные с фотосинтезом, участвующие в фотосистеме I (GO: 0009768), фотосистеме II (GO: 0009769) и пути фиксации углерода (GO: 0015977), резко подавлялись во время раннего развития галла в г. R. chinensis . Напротив, экспрессия генов, участвующих в процессе удлинения трансляции (GO: 0006414), увеличилась, что позволяет предположить, что гены, связанные с синтезом белка de novo , необходимого для вторичных метаболитов в тканях галла, активируются во время образования галла.Путем подробного анализа активированных генов, участвующих в этом процессе, мы обнаружили, что значительное количество молекулярных шаперонов, рибосомных белков и различных генов-транспортеров, таких как транспортеры сахара и аминокислот, были высоко экспрессированы в тканях желчного пузыря (дополнительные таблицы S5, S7. ).

Патогены получают глюкозу от своих хозяев, тем самым захватывая системы оттока сахара из хозяина (Sutton et al., 1999; Voegele et al., 2001). В частности, САХАР В конечном итоге БУДУТ ЭКСПОРТИРОВАТЬСЯ ТРАНСПОРТЕРЫ (СЛАДОСТИ) Сообщается, что транспортеры сахара используются патогенами для приобретения сахаров.Например, гомологи риса SWEET11 и SWEET14 специфически используются бактериальными симбионтами, грибковыми и бактериальными патогенами, что указывает на то, что функция оттока сахара транспортеров SWEET, вероятно, нацелена на патогены и симбионты для увеличения питательной ценности (Chen et al., 2010). Plasmodiophora brassicae – возбудитель косы, тяжелого заболевания культур Brassica. Патоген живет внутри корней и захватывает сток питательных веществ в инфицированных корнях, чтобы вызвать активную транслокацию сахара между тканями, производящими сахар, и тканями с булавами, рекрутируя переносчики сахарозы SWEET в развивающихся галлах (Li et al., 2018; Walerowski et al., 2018). В этом исследовании мы обнаружили, что экспрессия гомолога Arabidopsis SWEET7 повышена на ранней стадии развития тканей желчного пузыря, что указывает на то, что экспрессия гена транспортера сахара SWEET R. javanica , вероятно, активируется питательным действием S. chinensis .

В совокупности изменения в профиле экспрессии во время образования галла означают, что клетки палисадных тканей в крыле листа были реорганизованы, чтобы быть де-дифференцированными в клетки паренхимы, тем самым теряя свои фотосинтетические и восстанавливающие клеточные функции, чтобы преобразовать архитектуру тканей крыло листа от истока к тонким тканям в процессе развития галла.

Экспрессия абиотических и биотических генов, связанных со стрессом, в тканях желчного пузыря

Растения реагируют на травоядные путем индукции комбинации защитных реакций, таких как сигнальные пути салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и этилена, для выработки токсинов и защитных белков, которые воздействуют на физиологические процессы у насекомых (Agrawal et al., 1999; De Vos et al. ., 2005). Питание тли воспринимается растениями как патогенное и травоядное; следовательно, при обнаружении фитопатогенов и механических повреждений, вызванных зондированием стилетом, растения вызывают защитную реакцию, которая включает пути как салициловой, так и жасмоновой кислоты (Kaloshian, Walling, 2005; Thompson and Goggin, 2006; Gao et al., 2007). Сообщалось, что другие известные второстепенные пути, включая этилен, абсцизовую кислоту, гибберелловую кислоту, оксид азота и ауксин, также активируются в ответ на кормление тлей (Smith and Boyko, 2007).

Исследование молекулярного ответа галлообразования у галл-индуцирующей тли S. chinensis на R. chinensis путем сравнения профилей экспрессии листьев и 100-дневных галлов показало, что гены, участвующие в биосинтезе вторичных метаболиты, взаимодействия растение-тля и передача сигналов растительных гормонов были высоко экспрессированы в галлах (Wang et al., 2017). В этом исследовании мы сравнили профиль экспрессии галлов на ранних этапах развития с профилем экспрессии листьев на ранних этапах развития и обнаружили, что пути реакции салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и этилена были значительно активированы в тканях галла. В частности, гены, связанные с раневой реакцией и иммунитетом, запускаемым PAMP (дополнительная таблица S7), были высоко экспрессированы в тканях желчного пузыря. Эти защитные реакции, вероятно, были вызваны ощущением пищевого стресса индуцирующей галл тли для защиты организма растения от вторжения тли в сигнальные пути растений, управляемые жасмоновой кислотой, салициловой кислотой, этиленом, абсцизовой кислотой и гибберелловой кислотой.Однако рост и пролиферация S. chinensis внутри галла, по-видимому, не пострадала, что, вероятно, было связано с тем, что тля адаптировалась к защитным системам хозяина и преодолела их, что позволяет предположить, что растущие в галле листья или растения стали более устойчивыми к другие патогенные организмы, кроме тех, не вызывают желчь.

Предполагаемое действие фитогормонов желчной тли

В процессе роста рогатого галла, вызванного галловой тлей S.chinensis , сочетание деления клеток (гиперплазия) и роста (гипертрофия) происходит в нескольких слоях тканей, вызывая образование питательных и защитных тканей желчного пузыря (Liu et al., 2014). Долгое время высказывалась гипотеза, что фитогормоны, продуцируемые вызывающими галл насекомыми, играют ключевую роль в образовании галла (Tooker and Helms, 2014). Действительно, активные фитогормоны, такие как ИУК и ЦК, были идентифицированы у нескольких вызывающих галл насекомых в различных концентрациях (например, ИУК = 60–9000 нг г fw –1 , iP = 3–350 нг г fw –1 , iPR = 8–190 нг г fw –1 , tZ = 2–1300 нг g fw –1 и tZR = 0.4–70 нг г fw –1 ) (Mapes et al., 2001a, b; Dorchin et al., 2009; Yamaguchi et al., 2012; Tanaka et al., 2013), а применение экзогенных фитогормонов привело к индукции галлоподобных структур у растений (Bartlett, Connor, 2014). Мы обнаружили, что концентрации ИУК и ЦК у S. chinensis находятся в пределах таковых у насекомых, вызывающих галл. Содержание ИУК и ЦК было значительно выше, чем во всех тканях и тканях листа, что позволяет предположить, что тля, которая может контролировать процесс индуцирования желчи на R.javanica листья, продуцируя сами фитогормоны, такие как ИУК и ЦК. Учитывая, что ИУК и ЦК участвуют в аномальном делении клеток, увеличении и дифференцировке клеток, наши результаты предполагают, что фитогормоны, секретируемые тлями, могут участвовать в образовании желчного пузыря, о котором здесь сообщается, хотя мы не могли полностью исключить возможность того, что фитогормоны у тли происходят из тканей растения-хозяина.

Сходства экспрессии генов между образованием галла и развитием цветочных органов

Считается, что некоторые из галлов насекомых по своей морфологии напоминают цветы или плоды (Darwin, 1868), что позволяет предположить, что программа развития репродуктивных органов растений может быть захвачена и использована вызывающими желчность насекомыми.Недавно Schultz et al. (2018) сообщили, что репродуктивные гены, участвующие в развитии органов цветков, были значительно обогащены развивающимися галлами дикого винограда, которые были вызваны филлоксерой , что свидетельствует о том, что раздражающее насекомое использует репродуктивные программы растений во время развития желчного пузыря. В настоящем исследовании мы также обнаружили, что значительное количество факторов транскрипции, участвующих в развитии органов цветка, активируется во время развития галла у R. javanica .Из этих генов LFY является важным главным регулятором для перехода от вегетативной фазы к репродуктивной во время развития меристемы (Blázquez et al., 1997). Конститутивная экспрессия LFY под промотором 35S вызывает превращение неопределенных боковых меристем в цветки и превращение меристемы соцветия в цветок (Weigel and Nilsson, 1995; Siriwardana and Lamb, 2012). AP1 , AP2 и AG определяют идентичность цветочного органа, а гены MADS-бокса цветков A-, B- и C-типа (Alvarez-Buylla et al., 2010) в сочетании с подсемейством SEP1 / 2/3 MADS-box, необходимым для определения «состояния цветков» (Alvarez-Buylla et al., 2010). Гены FUL и SHP1 также являются членами транскрипционных факторов MADS-бокса и участвуют в развитии клапана и дифференцировке как одревесневшего слоя, так и разделительного слоя края клапана в развивающихся яичниках, соответственно (Gu et al. ., 1998; Liljegren, Bowman, 2000).

В дополнение к этим генам в настоящем исследовании мы обнаружили, что гены класса 1 KNOTTED1-like homeobox ( KNOX ) ( KNAT1 / 2/6 и STM ) были высоко экспрессированы в развивающиеся ткани желчного пузыря.Гены KNOX обнаружены у всех видов высших растений и кодируют факторы транскрипции гомеодомена, подобные тем, которые регулируют развитие у животных (Scofield and Murray, 2006; Hay and Tsiantis, 2010). Гены класса 1 KNOX в Arabidopsis экспрессируются в апикальной меристеме побега (SAM), но не в латеральных органах (Lincoln et al., 1994; Pautot et al., 2001; Lenhard et al., 2002; Дин и др., 2004). Сообщалось, что эктопическая сверхэкспрессия STM или KNAT1 приводит к образованию эктопических узловоподобных меристематических структур, что приводит к образованию лопастных листьев на адаксиальной поверхности листа (Chuck et al., 1996; Бранд и др., 2002; Lenhard et al., 2002). Когда начинается образование галла, развитие эктопических меристематических структур может происходить из тканей крыла листа. Сходство в структуре органов между лопастными листьями, вызванными сверхэкспрессией STM или KNAT1 , и стадией инициации структуры желчного пузыря подразумевает, что эктопическая сверхэкспрессия генов KNOT класса 1, индуцированная индуцирующими галл насекомыми, может инициировать де- дифференцировка клеток крыла листа с образованием меристематической области с последующим образованием начальной структуры галла на крыле листа.

На основании этих результатов мы предлагаем следующие молекулярные механизмы ранней стадии образования галла у R. javanica : (i) эктопическая меристематическая структура генерируется сверхэкспрессией генов KNOX класса 1, (ii) эктопическая меристема превращается в меристему, подобную цветку, посредством экспрессии LFY , (iii) цветочно-подобная меристема развивается с образованием фруктообразных структур галла, индуцированных экспрессией регуляторных генов цветков, и (iv) во время трансформации из листа В тканях галла происходит подавление многих фотосинтетических генов, в то время как гены-переносчики и вторичные метаболические гены активируются, чтобы изменить функции тканей (рис. 6).

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, можно найти в NCBI по следующей ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/?term=PRJDB8441.

Авторские взносы

TH, MS и IO разработали и разработали исследование. TH, ST и AO собрали образцы и экстрагировали РНК. TH и TN провели анализ qRT-PCR. YS провел количественный анализ индол-3-уксусной кислоты и цитокининов у S. chinensis . TM и YI измерили содержание различных фитогормонов в R.ткани javanica . TS и SK сконструировали библиотеку и выполнили РНК-секвенирование. TS, SK, TH, ST и MS проанализировали данные.

Финансирование

Работа поддержана Японским обществом содействия науке; a-Grant-in-Aid для научных исследований (A) (грант № 19H00933) для MS, a-Grant-in-Aid для сложных исследовательских исследований (Grant No. 17H06260) для IO, стратегического приоритетного исследования в KPU для IO и MS, а также грант на научные исследования в инновационных областях (гранты №18H04787 и 18H04844) в SK, а также за счет гранта от Программы поддержки MEXT для Фонда стратегических исследований в частных университетах Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий Японии (грант № S1511023) в SK. Эта работа была поддержана Центром совместных исследований и исследований Института науки о растениях и ресурсов Университета Окаяма в YI.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим госпожу Каори Каминояма (Университет Киото Сангё) за техническую помощь в создании библиотеки и секвенировании РНК. Мы также благодарим Н. Оцубо (Университет префектуры Киото) за плодотворное обсуждение.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.00471/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Изображения выборки (а) R.javanica лист, прикрепляющий несколько галлов фазы 4 в области крыла, (b) молодых листьев (c) женских цветков.

РИСУНОК S2 | Размеры и численность тлей внутри галлов различных стадий. (a) Количество тлей внутри галлов развития. (b – e) Изображения галлов развития, соответствующие графикам в (a) .

РИСУНОК S3 | Анализ главных компонентов профиля экспрессии гена. (a) Собственные значения и коэффициент совокупного вклада (8%). Полоски и светлые кружки представляют собой собственные значения и коэффициент совокупного вклада соответственно. (b) Профиль глобальной экспрессии каждого транскрипта как основных компонентов 1 и 2.

РИСУНОК S4 | Выравнивание аминокислотных последовательностей нескольких ортологичных генов A. thaliana и R. javanica . AP1, APETALA1 (a) ; SEP2, SEPALLATA2; CLE41, CLAVATA3 / ОТНОСИТЕЛЬНО ESR 41 (b) ; CYCD4; 1, CYCLIND4; 1 (с) .

РИСУНОК S5 | Содержание фитогормонов в тканях желчи и листьев R. javanica . Результаты представлены как среднее значение ± стандартное отклонение для пяти повторов. Сокращения: tZ, транс-зеатин iP, изопентениладенин; ИУК, индол-3-уксусная кислота. Эксперименты повторяли не менее трех раз с тремя биологически разными образцами.

ТАБЛИЦА S1 | Результаты анализа РНК-seq различных тканей R. javanica .

ТАБЛИЦА S2 | Список праймеров, используемых для qRT-PCR.

ТАБЛИЦА S3 | Секвенирование транскриптома и сводная статика сборки de novo .

ТАБЛИЦА S4 | Список активированных генов в желчи, цветке, плодах R. javanica .

ТАБЛИЦА S5 | Список генов с пониженной регуляцией в желчи, цветке, плодах R. javanica .

ТАБЛИЦА S6 | Результат анализа обогащения GO активированных генов в галле R. javanica .

ТАБЛИЦА S7 | Результат обогащенного ГО генов с пониженной регуляцией в галле R.javanica .

ТАБЛИЦА S8 | Список активированных генов, классифицированных по биологическим процессам.

Сноски

Список литературы

Агравал, А.А., Тузун, С., и Бент, Э. (1999). Индуцированная защита растений от патогенов и травоядных. Биохимия, экология и сельское хозяйство. Сент-Пол, Миннесота: APS Press. DOI: 10.2307 / 177119

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альварес-Буйлла, Э. Р., Бенитес, М., Корвера-Пуаре, А., Хаос Кадор, А., де Фольтер, С., Гамбоа де Буэн, А., и др. (2010). Цветочное развитие. Книга арабидопсиса 8: e0127. DOI: 10.1199 / tab.0127

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аоки, С., Куросу, У. (2010). Обзор биологии Cerataphidini (Hemiptera, Aphididae, Hormaphidinae) с упором в основном на их жизненные циклы, образование галлов и солдат. Психея 2010: 380351. DOI: 10.1155 / 2010/380351

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартлетт, Л., и Коннор, Э. Ф. (2014). Экзогенные фитогормоны и индукция галлов растений насекомыми. Взаимодействие с членистоногими растениями. 8, 339–348.

Google Scholar

Блэкман, Р. Л., и Истоп, В. Ф. (2007). Тля среди травянистых растений мира. Чичестер: John Wiley & Sons Ltd.

Google Scholar

Бласкес, М. А., Соовал, Л. Н., Ли, И., и Вейгель, Д. (1997). Экспрессия LEAFY и зарождение цветков у Arabidopsis . Разработка 124, 3835–3844.

Google Scholar

Брэнд, У., Гру, М., Хобе, М., и Саймон, Р. (2002). Регулирование экспрессии CLV3 двумя генами гомеобокса у Arabidopsis . Plant Physiol. 129, 565–575. DOI: 10.1104 / pp.001867.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурштейн М., Вул Д. и Эшель А. (1994). Поглощает силу и размер клона симпатрических галлообразующих тлей. евро. J. Entomol. 91, 57–61.

Google Scholar

Chen, L.Q., Hou, B.H., Lalonde, S., Takanaga, H., Hartung, M.L., Qu, X.Q., et al. (2010). Транспортеры сахара для межклеточного обмена и питания патогенов. Природа 468, 527–532. DOI: 10.1038 / nature09606

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чак ​​Г., Линкольн К. и Хейк С. (1996). KNAT1 индуцирует лопастные листья с эктопическими меристемами при сверхэкспрессии у Arabidopsis . Растительная клетка 8, 1277–1289. DOI: 10.1105 / tpc.8.8.1277

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дарвин, К. (1868). Разнообразие животных и растений при одомашнивании , Vol. 2. Лондон: Джон Мюррей.

Google Scholar

Де Вос, М., Ван Остен, В. Р., Ван Поеке, Р. М., Ван Пелт, Дж. А., Посо, М. Дж., Мюллер, М. Дж. И др. (2005). Сигнальная сигнатура и изменения транскриптома Arabidopsis во время атаки патогенов и насекомых. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 18, 923–937. DOI: 10.1094 / mpmi-18-0923

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дин, Г., Кассон, С., и Линдси, К. (2004). Ген KNAT6 Arabidopsis экспрессируется в корнях и необходим для правильного образования боковых корней. Завод Мол. Биол. 54, 71–84. DOI: 10.1023 / B: PLAN.0000028772.22892.2d

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дорчин, Н., Хоффманн, Дж. Х., Stirk, W. A., Novák, O., Strnad, M., and van Staden, J. (2009). Половые диморфные структуры галла соответствуют разному содержанию фитогормонов в личинках самцов и самок осы. Physiol. Энтомол. 34, 359–369. DOI: 10.1111 / j.1365-3032.2009.00702.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дрегер-Джоффре, Ф., и Шортхаус, Дж. Д. (1992). «Разнообразие галловых насекомых и их галлов», в «Биология вызываемых насекомыми галлов» , ред. Дж. Д. Шортхаус и О.Рохфрич (Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 8–33.

Google Scholar

Феррейра Б. Г. и Исайяс Р. М. С. (2014). Цветочно-подобная судьба вызвана раздражением Cecidomyiidae на пазушных почках Marcetia taxifolia (Melastomataceae). Флора 209, 391–400. DOI: 10.1016 / j.flora.2014.06.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, Л., Андерсон, Дж. П., Клинглер, Дж. П., Наир, Р. М., Эдвардс, О. Р., и Сингх, К. Б.(2007). Участие октадеканоидного пути в устойчивости сине-зеленой тли у Medicago truncatula . Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 20, 82–93. DOI: 10.1094 / mpmi-20-0082

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирон Д., Хуге Э., Стоун Г. Н. и Боди М. (2016). Индуцированные насекомыми эффекты на растения и возможные эффекторы, используемые насекомыми, вызывающими раздражение и добычу листьев, для манипулирования своим растением-хозяином. J. Insect Physiol. 84, 70–89.DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2015.12.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гу, К., Феррандиз, К., Янофски, М. Ф., и Мартиенссен, Р. (1998). Ген FRUITFULL MADS-box опосредует дифференцировку клеток во время развития плода Arabidopsis . Развитие 125, 1509–1517. DOI: 10.1105 / tpc.1.1.37

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guiguet, A., Hamatani, A., Amano, T., Takeda, S., Lopez-vaamonde, C., Giron, D., et al. (2018). Внутри рога изобилия: микромоль, добывающая листья, манипулирует своим растением-хозяином, чтобы получить бесконечную пищу. PLoS One 13: e0209485. DOI: 10.1371 / journal.pone.0209485

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гиге, А., Охима, И., Такеда, С., Лауранс, Ф., Лопес-Вамонде, К., и Хирон, Д. (2019). Происхождение образования галла в результате добычи листьев у микромони, демонстрирующее стратегию смешанного питания. Sci. Отчет 9: 6794.

Google Scholar

Калошян И., Уоллинг Л. Л. (2005). Hemipterans как возбудители болезней растений. Annu. Rev. Phytopathol. 43, 491–521. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135944

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куросу У. и Аоки С. (1990). Образование галла «кошачья лапа» тлей Ceratovacuna nekoashi (Homoptera). Jpn. J. Entomol. 58, 155–166.

Google Scholar

Ларсон, К.К. и Уизем Т. Г. (1997). Конкуренция между галловой тлей и естественными раковинами растений: архитектура растений влияет на устойчивость к истиранию. Oecologia 109, 575–582. DOI: 10.1007 / s004420050119

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ленхард, М., Юргенс, Г., и Лаукс, Т. (2002). Гены WUSCHEL и SHOOTMERISTEMLESS выполняют взаимодополняющие роли в регуляции меристемы побегов Arabidopsis . Развитие 129, 3195–3206.

Google Scholar

Ли, Х., Ли, X., Xuan, Y., Jiang, J., Wei, Y., and Piao, Z. (2018). Полногеномная идентификация и профили экспрессии семейства генов SWEET показывают его роль в индуцированном Plasmodiophora brassicae образовании калы у Brassica rapa . Фронт. Plant Sci. 9: 207. DOI: 10.3389 / fpls.2018.00207

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лильегрен, С., и Боуман, Дж. Л. (2000). УСТОЙЧИВОСТЬ MADS-бокса гены контролируют рассредоточение семян в Arabidopsis SHATTERPROOF MADS-box гены контролируют рассредоточение семян в Arabidopsis . Природа 404, 766–770. DOI: 10.1038 / 35008089

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линкольн К., Лонг Дж., Ямагути Дж., Серикава К. и Хакеайби С. (1994). Узловатый ген гомеобокса Arabidopsis экспрессируется в вегетативной меристеме и резко изменяет морфологию листьев при сверхэкспрессии в трансгенных растениях. Растительная клетка 6, 1859–1876. DOI: 10.1105 / tpc.6.12.1859

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, А.П., Ян, З. X., Чен, X. М., Футит, Р. Г., и Лю, П. (2014). Влияние галлообразующей тли Schlechtendalia chinensis (Hemiptera: Aphididae) на онтогенез листовых крыльев у Rhus chinensis (Sapindales: Anacardiaceae). Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 107, 242–250. DOI: 10.1603 / AN13118

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мани, М. С. (1964). Экология галлов растений. Гаага: W. Junk.

Google Scholar

Мейпс, К.К., Дэвис П. Дж. И Мейпс К. С. (2001a). Цитокинины в галле Solidago altissima и в галлообразующих личинках Eurosta solidaginis . New Phytol. 151, 203–212. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00158.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэйпс, К. К., Дэвис, П. Дж. И Мейпс, К. С. (2001b). Индол-3-уксусная кислота и образование шаровидного галла на Solidago altissima . Разработка 151, 195–202.DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00161.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацукура К., Мацумура М. и Токуда М. (2009). Манипуляции с хозяином с помощью оранжевой цикадки Cicadulina bipunctata : индукция желчи на отдаленных листьях путем дозозависимой стимуляции. Naturwissenschaften 96, 1059–1066. DOI: 10.1007 / s00114-009-0566-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКри, К. Д., Абрахамсон, В. Г., и Вейс, А.Э. (1985). Влияние галла золотарника на перемещение и рост 14C Solidago altissima 14C. Экология 66, 1902–1907. DOI: 10.2307 / 2937386

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mi, H., Muruganujan, A., Huang, X., Ebert, D., Mils, C., Guo, X., et al. (2019) Обновление протокола для крупномасштабного анализа генома и функций генов с использованием системы классификации PANTHER (v.14.0). Нат. Протоколы 14, 703–721. DOI: 10.1038 / s41596-019-0128-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майлз, П.W. (1968). Секреции насекомых в растениях. Annu. Rev. Phytopathol. 6, 137–164. DOI: 10.1146 / annurev.py.06.0

    .001033

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Набиты, П. Д., Хаус, М. Дж., Беренбаум, М. Р., и Делусия, Э. Х. (2013). Филлоксера, поражающая листья, на винограде перепрограммирует метаболизм и морфологию хозяина. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 16663–16668. DOI: 10.1073 / pnas.1220219110

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пауто, В., Dockx, J., Hamant, O., Kronenberger, J., Grandjean, O., Jublot, D., et al. (2001). KNAT2: свидетельство связи между узловатыми генами и развитием плодолистиков. Растительная клетка 13, 1719–1734. DOI: 10.1105 / tpc.010184

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Прайс, П. В., Фернандес, Г. В., и Уоринг, Г. Л. (1987). Адаптивный характер галлов насекомых. Environ. Энтомол. 16, 15–24. DOI: 10.1093 / ee / 16.1.15

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Робинсон, М.Д., Маккарти, Д. Дж., И Смит, Г. К. (2010). edgeR: пакет Bioconductor для анализа дифференциальной экспрессии цифровых данных экспрессии генов. Bioinfomatics 26, 139–140. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp616

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рохфрич О. и Шортхаус Дж. Д. (1982). «Галлы насекомых», в Молекулярная биология опухолей растений , ред. Г. Кал и Дж. Шелл (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press), 121–152.

    Google Scholar

    Шульц, Дж.К., Эджер, П. П., Боди, М. Дж. А., и Аппель, Х. М. (2018). Злое насекомое активирует репродуктивные программы растений во время развития желчи. Sci. Отчет 9: 1833.

    Google Scholar

    Сиривардана, Н. С., Лэмб, Р. С. (2012). Поэзия воспроизводства: роль ЛИСТА в формировании цветка Arabidopsis thaliana . Внутр. J. Dev. Биол. 56, 207–221. DOI: 10.1387 / ijdb.113450ns

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смит, К.М., Бойко Е. В. (2007). Молекулярные основы устойчивости и защиты растений от питания тлей: современное состояние. Энтомол. Exp. Прил. 122, 1–16. DOI: 10.1111 / j.1570-7458.2006.00503.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сопов С., Шортхаус Дж. Д., Стронг В. и Квиринг Д. Т. (2003). Доказательства химической индукции желчи насекомыми на больших расстояниях. Ecol. Lett. 6, 102–105. DOI: 10.1046 / j.1461-0248.2003.00410.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стоун, Г.Н., и Шёнрогге, К. (2003). Адаптивное значение морфологии желчного пузыря насекомых. J. Trends Ecol. Evol. 18, 512–522. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (03) 00247-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стюарт, Дж. Дж., Чен, М.-С., Шукл, Р., и Харрис, М. О. (2012). Галлицы (гессенские мухи) как возбудители болезней растений. Annu. Rev. Phytopathol. 50, 339–357. DOI: 10.1146 / annurev-phyto-072910-095255

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саттон, П.Н., Генри М. Дж. И Холл Дж. Л. (1999). Глюкоза, а не сахароза, переносится от пшеницы к мучнистой росе пшеницы. Planta 208, 426–430. DOI: 10.1007 / s004250050578

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Танака Ю., Окада К., Асами Т. и Судзуки Ю. (2013). Фитогормоны в индукции желчи полыни японской индуцирующими галл фитогормонами галлицы в индукции желчи полыни японской. Biosci. Biotechnol. Biochem. 77, 1942–1948. DOI: 10.1271 / bbb.130406

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Томпсон, Г. А., и Гоггин, Ф. Л. (2006). Транскриптомика и функциональная геномика индукции защиты растений насекомыми, питающимися флоэмами. J. Exp. Бот. 57, 755–766. DOI: 10.1093 / jxb / erj135

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тукер Дж. Ф. и Хелмс А. М. (2014). Динамика фитогормонов, связанных с галловыми насекомыми, и их потенциальная роль в развитии привычки вызывать желчность. J. Chem. Ecol. 40, 742–753. DOI: 10.1007 / s10886-014-0457-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фогеле Р. Т., Штрук К., Хан М. и Мендген К. (2001). Роль гаусторий в обеспечении сахаром при заражении бобов ржавчиной Uromyces fabae . Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 8133–8138. DOI: 10.1073 / pnas.131186798

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Валеровский, П., Gündel, A., Yahaya, N., Truman, W., Sobczak, M., Olszak, M., et al. (2018). Болезнь косы стимулирует ранние этапы дифференцировки флоэмы и задействует переносчиков сладкой сахарозы в развивающихся галлах. Растительная клетка 30, 3058–3073. DOI: 10.1105 / TPC.18.00886

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wang, H., Cui, K., Shao, S., Liu, J., Chen, H., Wang, C., et al. (2017). Молекулярный ответ индукции галла тлей Schlechtendalia chinensis (Bell) на Rhus chinensis Mill. J. Plant Interact. 12, 465–479. DOI: 10.1080 / 17429145.2017.1392627

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Weis, A. E., and Kapelinski, A. (1984). Манипулирование развитием растений-хозяев галлицей Rhabdophaga strobiloides . Ecol. Энтомол. 9, 457–465. DOI: 10.1111 / j.1365-2311.1984.tb00844.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шерсть, Д. (2004). Галловая тля: специализация, биологическая сложность и изменчивость. Annu. Преподобный Энтомол. 49, 175–192. DOI: 10.1146 / annurev.ento.49.061802.123236

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ямагути, Х., Танака, Х., Хасэгава, М., Токуда, М., Асами, Т., и Судзуки, Ю. (2012). Индукция фитогормонов и ивового желчи галловым пилильщиком. New Phytol. 196, 586–595. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04264.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ямане, Х., Вада, М., Хонда, К., Мацуура Т., Икеда Ю., Хираяма Т. и др. (2019). Сверхэкспрессия Prunus DAM6 подавляет рост, подавляет способность спящих почек распускать почек и задерживает отрастание почек у растений яблони. PLoS One 14: e0214788. DOI: 10.1371 / journal.pone.0214788

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тема 5: Этап начальной реализации

    На начальном этапе внедрения новая практика сначала внедряется и становится доступной для потребителей.Основное внимание на этом этапе уделяется постоянному совершенствованию. При первоначальном внедрении сотрудники пытаются использовать недавно приобретенные навыки (например, программу, основанную на фактах) в контексте организации, которая сама по себе просто учится изменяться, чтобы приспособиться к новым способам работы и поддержать их. Это наиболее хрупкая стадия, на которой неловкость, связанная с попыткой нового, и трудности, связанные с изменением старых способов работы, являются сильными мотивами для отказа и возврата к привычному распорядку дня (обычному бизнесу).

    Команды реализации

    Группы внедрения

    работают вместе внутри и на разных уровнях организации, чтобы поддерживать инфраструктуру внедрения и обеспечивать высокую точность внедрения инноваций. Группы внедрения уделяют большое внимание систематическому анализу данных на этом этапе, чтобы гарантировать, что любые изменения в модели или подходе являются целенаправленными и запланированными, а не реакционными или оппортунистическими.

    Начальный этап внедрения – это настоящая проблема.Массовые вложения в поощрение местных сайтов и сообществ к использованию научно-обоснованных инноваций приводят к тому, что около 10% инноваций используют инновации по назначению (Vernez et al., 2006). Неудача не в нововведениях – они подтверждаются исследованиями, показывающими, что они весьма эффективны при использовании по назначению. Проблемы возникают из-за отсутствия поддержки передовых практик внедрения для поддержки полного и эффективного использования научно-обоснованных инноваций. Внедрение и поддержание изменений с точки зрения интеграции в повседневную работу маловероятно, если нет внешней поддержки изменений на уровне практики (поддержка со стороны тренеров; Joyce & Showers, 2002), уровне организации (поддержка со стороны групп внедрения; Aladjem & Borman, 2006; Nord & Tucker, 1987) и на системном уровне (поддержка со стороны групп внедрения; Schofield, 2004).

    На начальном этапе внедрения все компоненты программы или нововведения находятся на своих местах: начальные специалисты-практики начинают использовать новую программу и методы, поддержка внедрения начинает функционировать, а система сайта, местные и государственные системы начинают изменяться для облегчения использования инноваций и реализовать намеченные преимущества. Группа внедрения внимательно следит за тем, чтобы в результате усилий на этапах исследования и установки были обеспечены ресурсы, необходимые для успешного запуска.

    Драйверы реализации

    Стадия начальной реализации – это время, чтобы увидеть, подготовлены ли специалисты-практики, участвующие в новой работе, к изменениям и обладают ли они достаточными знаниями и навыками для эффективного использования нововведений. Это хрупкий этап, поскольку люди чувствуют себя неловко, пробуя что-то новое. Пытаясь сделать этот новый способ работы своим собственным, некоторые будут испытывать искушение искать утешения, возвращаясь к своим прежним практикам. Члены группы внедрения обеспечивают функционирование систем обучения и обработки данных, предлагая поддержку и поощрение персоналу, поскольку они помогают управлять этими новыми ожиданиями.Празднование прогресса мотивирует продолжать использовать новую программу или методы.

    Данные участка, наблюдения за персоналом и отчеты практикующих дополнительно информируют о том, какие изменения, если таковые имеются, необходимо внести в будущие тренинги и процедуры коучинга. Это позволяет выполнить корректировку перед переходом к стадии полной реализации.

    На более ранних этапах группа внедрения и руководство определили, как сайты и организации (например, планирование, укомплектование персоналом), возможно, потребуется изменить, чтобы создать благоприятную среду для персонала, использующего инновации.На этапе начальной реализации план приводится в действие. Поскольку ни один план не является полным, непредвиденные изменения будут добавлять «неловкие» моменты по мере внесения изменений в план. (Примечание. Драйвер лидерства и решение адаптивных задач могут помочь пройти через этот сложный этап. См. Модуль 2: Драйверы реализации – Лидерство)

    Девиз Первоначального внедрения: «Начни, а потом поправляйся!» Мы знаем, что чтобы научиться играть на музыкальном инструменте, научиться водить машину или заняться чем-либо, требующим новых навыков, потребуется время.Однако, пока вы действительно не начнете, вы не будете знать своих сильных сторон и того, что требует дополнительного внимания. Начни, а потом поправляйся!

    Видеокадр 28: Пример из практики – этап начальной реализации

    Пример программы Head Start, проходящей через этапы реализации с целью совершенствования практики для обеспечения устойчивого достижения стандартов программы.

    Выписка

    Циклы улучшения

    Циклы PDSA (Plan-Do-Study-Act)

    По мере запуска новой работы специалисты-практики могут столкнуться с аналогичными постоянными препятствиями на пути к использованию инноваций по назначению.Ключевые действия на начальном этапе внедрения сосредоточены на стратегиях, способствующих постоянному совершенствованию. Циклы усовершенствования устанавливают связь между тем, что мы создали, и тем, насколько хорошо оно служит (форма и функция). Циклы PDSA – это одна из стратегий, которую группы внедрения могут использовать для внесения значимых изменений, устранения препятствий, внедрения решений и улучшения намеченных результатов. Действия циклов PDSA включают:

    • План – Определите препятствия или проблемы, используя данные, когда это возможно, и укажите план продвижения программ или мероприятий, а также результаты, которые будут отслеживаться
    • Выполните – выполняйте стратегии или планируйте, как указано, для решения проблем
    • Исследование – используйте меры, выявленные на этапе планирования и собранные на этапе выполнения для оценки и отслеживания прогресса, и
    • Акт – Внесите изменения в следующую итерацию плана для улучшения реализации

    Используйте циклы обратной связи между практикой и политикой для решения системных проблем

    Политики, регулирующие нашу работу, должны способствовать любым новым практикам (политика допускает инновации).Изучение использования практик на предполагаемом уровне может быть использовано для влияния на разработку и изменение этих политик и процедур (практический опыт определяет политику).

    Например:

    • После реструктуризации ролей некоторых сотрудников процесс оценки по-прежнему основан на описании их прежних должностей. Описание должностей, а также инструменты и процесс оценки должны быть обновлены и согласованы для поддержки использования инноваций
    • Коучинг среди сверстников – это компонент избранной практики округа, основанной на фактах; однако существует политика округа, согласно которой учитель может отсутствовать в классе только один день в семестр для повышения квалификации.Политику необходимо переписать, чтобы она соответствовала необходимости многократных посещений аудиторий и необходимого подведения итогов после каждого посещения.

    Для решения таких проблем может потребоваться поддержка руководства, политиков или других ключевых партнеров более крупной системы. Команды внедрения привлекают руководство в двунаправленных циклах обмена информацией между практикой и политикой для выявления и устранения потенциальных препятствий на нескольких уровнях системы. Благодаря этой ранней «диагностике» и разрешению негативное влияние на эффективное использование инноваций может быть сведено к минимуму и могут быть реализованы выгоды для потребителей.

    Каналы связи и протоколы

    По мере развития этого нового процесса все заинтересованные стороны должны поддерживать связь, чтобы поддерживать поток информации. На начальном этапе внедрения команды задействуют ресурсы, сотрудники тратят время и силы на новый способ ведения бизнеса, а разочарование может достигать высот. Для поддержания «заинтересованности» крайне важно обеспечить прозрачность на всех уровнях организации. Использование согласованных протоколов связи держит всех «в курсе», предоставляя обновленную информацию о ходе работы, место для вопросов и возможности для разъяснений и решения проблем.