Строение кисть руки: Attention Required! | Cloudflare

Содержание

Строение кисти руки и запястья. Анатомическое строение кисти

Экология жизни. Познавательно: С давних времен поэты воспевали прекрасные женские руки, хироманты предсказывали по линиям руки будущее, а вот последователи…

С давних времен поэты воспевали прекрасные женские руки, хироманты предсказывали по линиям руки будущее, а вот последователи более поздней науки, хирогномии, определяют по форме руки характер человека.

Если размеры руки пропорциональны другим частям тела, то ее обладатель – уравновешенный, надежный человек, непропорциональность говорит о неустойчивости психики, о возможной непредсказуемости поведения.

– Большая рука говорит о выносливости, трудолюбии, добродушии, покладистости человека.

– Большая и полная рука – признак мягкосердечия и слабой воли.

Если у женщины рука большая, сухая, узловатая, то ей свойственны многие типичные черты мужского характера, у мужчин рука такого типа указывает на проницательность, острый ум.

Обладатели маленькой руки – люди чувствительные, обидчивые, самолюбивые и раздражительные.

Маленькая и толстая рука свидетельствует о стремлении к чувственным удовольствиям.

Рука средних размеров с тонкой кистью указывает на интеллектуальные способности.

Людей с жесткой крепкой кистью рук отличают сила воли, энергия, предприимчивость.

Тонкие и нежные кисти рук говорят о богатом воображении, но недостаточной силе воли.

По форме руки делятся на семь основных типов.

1. Элементарная рука. Ладонь широкая, жесткая; пальцы толстые, малоподвижные, как бы притупленные. Люди с такими руками обладают физической силой и склонны к физическому труду. Напряженная умственная деятельность не для них.

2. Лопатообразная рука. Форма пальцев лопатообразная; большой палец средних размеров. Люди, имеющие такие руки, испытывают потребность в активной деятельности, физическом труде, хотя у них наблюдается и тяга к искусству, поэзии.

Обладатели руки такого типа практичны, добросовестны, трудолюбивы и достаточно эмоциональны. Они стремятся самоутвердиться в жизни, не лишены тщеславия, иногда способны на риск.

3. Практическая рука. Ладонь широкая, мало вогнутая; пальцы чаще с узлами, прямоугольной формы; большой палец значительных размеров с хорошо развитым нижним суставом. Люди с такой рукой склонны к организаторской деятельности, в работе стремятся к точности и аккуратности. Для них характерны выдержка, терпение, настойчивость.

4. Артистическая рука. Это изящная, гибкая, красивая рука. Она отличается заостренными пальцами с продолговатыми, миндалевидной формы ногтями, причем большой палец плохо развит. Люди, имеющие такую руку, впечатлительны, любят искусство, поэзию, у них развито чувство прекрасного. Они независимы, очень любят личную свободу, стремятся к творчеству.

5. Интеллигентная (духовная) рука. Рука длинная, узкая, изящная и нежная. Пальцы гладкие, тонкие; большой палец хорошо развит. Обладатели этой руки имеют склонность к духовной жизни, равнодушны к материальным ценностям. Они стремятся к нравственному совершенству.

6. Философская рука. Кисть руки крупная или средней величины, ладонь чашечкой, пальцы длинные, с узлами; большой палец хорошо развит. Люди, имеющие философскую руку, превыше всего ценят истину. Они способны обстоятельно анализировать происходящие события, проявляют особый интерес к изучению общественных наук, математики, астрономии, химии.

7. Рука смешанного типа.

Данный тип руки встречается при сочетании признаков не менее двух каких-то типов. Люди с такими руками лучше приспособлены к жизни, так как обладают многообразием важных качеств.


Что говорит о вашем характере длина пальцев руки

Посмотрите на свою руку и сравните длину указательного и безымянного пальцев.

Указательный палец короче, чем безымянный.

Такие люди чаще всего весьма привлекательны, приятны в общении и харизматичны. Они более других решительны, склонны к риску и легко справляются с возникающими проблемами. Кроме того, одно из их особенных качеств – умение сострадать и сопереживать собеседнику. Из них выходят отличные инженеры, ученые и мастера решать кроссворды.

Указательный палец длиннее безымянного.

Эти люди чаще всего уверены в себе и самодостаточны. Они наслаждаются своим обществом и очень не любят, когда их беспокоят по пустякам. Они не из тех людей, которые сделают первый шаг навстречу, будь то новый бизнес или отношения. Однако они ценят внимание и благосклонно воспринимают похвалу.

Указательный и безымянный пальцы одинаковой длины.

Люди с такими пальцами миролюбивы, добродушны и очень не любят конфликтные ситуации. Они очень организованны по жизни и ладят со всеми. Такие люди верны в отношениях, преданны своему делу и компании, в которой работают. Однако будьте осторожны, ибо в них горит маленький огонек, который лучше не доводить до пожара. Будьте на их стороне. опубликовано

При внимательном рассмотрении строение как и любого другого отдела нашего опорно-двигательного аппарата, достаточно сложное. Состоит она из трех основных структур: костей, мышц и связок, удерживающих кости. В кисти имеется три отдела, а именно: запястье, пальцы и пясть.

В данной статье мы подробно рассмотрим кисть: суставы кисти. Начнем с описания костей в разных ее отделах.

Кости запястья

Так как руки должны выполнять довольно точные и затейливые движения, строение костей кисти руки также чрезвычайно сложное. В запястье – 8 маленьких костей неправильной формы, расположенных в два ряда. На рисунке ниже можно увидеть строение кисти правой руки.

Проксимальный ряд образует суставную поверхность, выпуклую к лучевой кости. В него входят кости, если считать от пятого к большому пальцу: гороховидная, трехгранная, полулунная и ладьевидная. Следующий ряд – дистальный. Он соединяется с проксимальным суставом неправильной формы. Дистальный ряд состоит из четырех костей: трапециевидной, многоугольной, головчатой и крючковидной.

Кости пясти

Этот отдел, состоящий из 5 трубчатых также демонстрирует затейливое строение кисти руки. Скелет этих трубчатых костей сложен. Каждая из них имеет тело, основание и головку. 1-го пальца короче других и отличается массивностью. Вторая пястная кость – наиболее длинная. Остальные уменьшаются в длине по мере удаления от первой и приближения к локтевому краю. Основания вышеупомянутых костей пясти сочленяются с костями, образующими запястье. Первая и пятая пястные кости имеют основания с суставными поверхностями седловидной формы, другие – плоские. Головки пястных костей, имеющие суставную поверхность (полушаровидную), сочленяются с проксимальными пальцевыми фалангами.

Кости пальцев

У каждого пальца, за исключением первого, который состоит только из двух фаланг и не имеет средней, есть 3 фаланги: дистальная, проксимальная и средняя (промежуточная). Наиболее короткие – дистальные; проксимальные – наиболее длинные. На дистальном конце имеется головка фаланги, а на проксимальном – ее основание.

Сесамовидные кости кисти

В толще сухожилий, кроме указанных костей, есть сесамовидные, расположенные между проксимальной фалангой большого пальца и его пястной костью. Существуют еще непостоянные сесамовидные кости. Они находятся между проксимальными фалангами пятого и второго пальцев и их пястными костями. Обычно сесамовидные кости располагаются на ладонной поверхности. Но иногда их можно встретить на тыльной. Гороховидная кость также относится к вышеназванному виду. Сесамовидные кости и их отростки увеличивают плечо силы мышц, прикрепленных к ним.

Мы рассмотрели строение кисти руки и кости кисти, переходим теперь к связочному аппарату.

Лучезапястный сустав

Его составляют лучевая кость и кости проксимального ряда запястья: трехгранная, полулунная и ладьевидная. Локтевая кость дополняется суставным диском и не доходит до лучезапястного сустава. Главную роль в образовании локтевого сустава играет Тогда как лучезапястного – лучевая. Лучезапястный сустав по форме – эллипсовидный. В нем возможны отведение, приведение кисти, сгибание и разгибание. Небольшое пассивное вращательное движение (на 10-12 градусов) также возможно в этом суставе, но осуществляется благодаря эластичности суставного хряща. Через мягкие ткани легко обнаружить щель лучезапястного сустава, которая прощупывается с локтевой и лучевой сторон. С локтевой можно нащупать углубление между трехгранной костью и головкой локтевой кости. С лучевой стороны – щель между ладьевидной костью и латеральным шиловидным отростком.

Движения лучезапястного сустава тесно связаны с работой среднезапястного сустава, находящегося между дистальным и проксимальным рядами. Поверхность его сложная, неправильной формы. При сгибании и разгибании объем подвижности достигает 85 градусов. Приведение кисти в вышеназванном суставе достигает 40 градусов, отведение – 20. Лучезапястный сустав может совершать циркумдукцию, т.е. круговое движение.

Этот сустав укреплен многочисленными связками. Они находятся между отдельными костями, а также на латеральной, медиальной, тыльной и ладонной поверхностях запястья. (лучевая и локтевая) играют наиболее важную роль. На локтевой и лучевой сторонах между костными возвышениями располагается удерживатель сгибателей – особая связка. По сути, она не относится к суставам кисти, являясь утолщением фасции. Удерживатель сгибателей превращает борозду запястья в канал, в котором проходят срединный нерв и сухожилия сгибателей пальцев. Продолжим описывать анатомическое строение кисти руки.

Запястно-пястные суставы

Они плоской формы, малоподвижны. Исключение составляет сустав большого пальца. Объем движений запястно-пястных суставов – не более 5-10 градусов. В них ограничена подвижность, т. к. хорошо развиты связки. Находящиеся на ладонной поверхности, они образуют устойчивый ладонный связочный аппарат, соединяющий между собой кости запястья и пястные. Есть на кисти дугообразные связки, а также поперечные и радиальные. Головчатая кость является центральной в связочном аппарате, к ней прикреплено связок. Ладонные развиты намного лучше, чем тыльные. Тыльные связки соединяют кости запястья. Они образуют утолщения капсул, которые покрывают находящиеся между этими костями суставы. Межкостные располагаются во втором ряду костей запястья.

В большом пальце запястно-пястный сустав образован основанием первой пястной и многоугольной костью. Суставные поверхности имеют седловидную форму. Этот сустав может совершать следующие действия: отведение, приведение, репозицию (обратное движение), оппозицию (противопоставление) и циркумдукцию (круговое движение). Объем хватательных движений, благодаря тому что большой палец противопоставлен всем остальным, значительно возрастает. 45-60 градусов составляет подвижность запястно-пястного сустава этого пальца при приведении и отведении, а при обратном движении и противопоставлении – 35-40.

Строение кисти руки: пястно-фаланговые суставы

Названные суставы кисти образуются головками пястных костей при участии оснований проксимальных фаланг пальцев. Они шаровидной формы, имеют 3 перпендикулярных друг другу оси вращения, вокруг которых осуществляется разгибание и сгибание, отведение и приведение, а также круговые движения (циркумдукция). Приведение и отведение возможно на 45-50 градусов, а сгибание и разгибание – на 90-100. Эти суставы имеют коллатеральные связки, расположенные по бокам, которые укрепляют их. Ладонные, или добавочные, находятся с ладонной стороны капсулы. Их волокна переплетены с волокнами глубокой поперечной связки, которая препятствует расхождению в разные стороны головок пястных костей.

Межфаланговые суставы кисти

Они блоковидной формы, а оси их вращения проходят поперечно. Разгибание и сгибание возможно вокруг этих осей. Проксимальные межфаланговые суставы имеют объем сгибания и разгибания, равный 110-120 градусам, дистальные – 80-90. Межфаланговые суставы очень хорошо укреплены благодаря коллатеральным связкам.

Синовиальные, а также фиброзные влагалища сухожилий пальцев

Удерживатель разгибателей, так же как и удерживатель сгибателей, играет огромную роль в укреплении положения сухожилий мышц, проходящих под ними. Особенно это актуально при работе кисти: при ее разгибании и сгибании. Природой задумано очень грамотное строение находят опору в вышеупомянутых связках с внутренней их поверхности. Отделение сухожилий от костей предотвращают свяжи. Это позволяет при интенсивной работе и сильном сокращении мышц выдерживать большое давление.

Уменьшению трения и скольжению сухожилий, идущих на кисть с предплечья, способствуют особые сухожильные влагалища, которые представляют собой костно-фиброзные или фиброзные каналы. В них имеются синовиальные влагалища. Наибольшее их число (6-7) находится под удерживателем разгибателей. Лучевая и локтевая кости имеют борозды, которые соответствуют местоположению сухожилий мышц. А также так называемые фиброзные перемычки, которые отделяют каналы друг от друга и проходят к костям от удерживателя разгибателей.

Ладонные синовиальные влагалища относятся к сухожилиям сгибателей пальцев и кистей. Общее синовиальное влагалище простирается до центра ладони и достигает дистальной фаланги пятого пальца. Здесь расположены сухожилия поверхностного и глубокого сгибателей пальцев. Большой палец имеет сухожилие длинного сгибателя, расположенное в синовиальном влагалище обособленно и переходящее на палец вместе с сухожилием. Синовиальные влагалища в области ладони лишены сухожилия мышц, которые идут к четвертому, второму и третьему пальцам. Только сухожилие пятого пальца имеет синовиальное влагалище, являющееся продолжением общего.

Мышцы кисти

На рисунке ниже можно увидеть мышцы руки. Строение кисти руки здесь показано более подробно.

Мышцы в кисти есть только на ладонной стороне. Они делятся на три группы: средняя, большого и малого пальцев.

Так как движения пальцев требуют большой точности, в кисти находится значительное число коротких мышц, усложняющее строение руки. Мышцы руки каждой из групп рассмотрим ниже.

Средняя группа мышц

Ее образуют червеобразные мышцы, начинающиеся от сухожилий глубокого сгибателя пальцев и прикрепленные к проксимальным фалангам, точнее их основаниям, со второго по пятый палец, если рассматривать строение руки. Мышцы руки эти также идут от тыльных и ладонных межкостных, находящихся в промежутках между костями пясти, прикрепленных к основанию проксимальных фаланг. Функция данной группы заключается в том, что эти мышцы участвуют в сгибании проксимальных фаланг названных пальцев. Благодаря ладонным межкостным мышцам возможно приведение пальцев к среднему пальцу кисти. С помощью тыльных межкостных происходит их разведение в стороны.

Мышцы большого пальца

Эта группа формирует возвышение большого пальца. Мышцы эти начинаются около близлежащих костей пясти и запястья. Что касается большого пальца, его короткий сгибатель крепится возле сесамовидной кости, которая находится около основания проксимальной фаланги. Противопоставляющая большой палец мышца идет к первой кости пясти, а приводящая большой палец находится со стороны внутренней сесамовидной кости.

Мышцы малого пальца

Эта группа мышц формирует с внутренней стороны ладони возвышение. Сюда относятся: отводящая мизинец мышца, противопоставляющая мизинец, короткая ладонная, а также короткий сгибатель.

Берут свое начало они от близлежащих костей в запястье. Эти мышцы прикреплены к основанию пятого пальца, точнее его проксимальной фаланги, и к пятой пястной кости. Функция их отражена в названии.

В статье мы попытались наиболее точно представить строение кисти руки. Анатомия – это фундаментальная наука, требующая, конечно, более тщательного изучения. Поэтому некоторые вопросы остались неосвещенными. Строение кисти руки и запястья – тема, которая интересует не только медиков. Знание ее необходимо также спортсменам, инструкторам по фитнесу, студентам и другим категориям людей. Строение кисти руки, как вы заметили, достаточно сложное, и изучать его можно довольно долго, опираясь на различные источники.

31820 Повышаем мастерство 1

Эта статья имеет своей целью помочь вам разобраться с положением рук на фото. Я считаю, что руки являются одними из самых важных составляющих в постановке позы, особенно это касается начинающих фотографов и начинающих моделей. Даже самая маленькая деталь будет иметь значительное влияние на настроение или качество изображения. Положение рук может просто напросто испортить даже самое хорошее фото.

В чем же заключается сложность того, что в повседневной жизни мы привыкли воспринимать как само собой разумеющееся? Проблема в том, что помимо выражения лица, перекрученных бретелек, неопрятной прически и «пузырей» от слишком тесной одежды, застывшие на фото руки нельзя просто проигнорировать. Неправильно расположенные руки просто «убьют» ваш снимок. Когда руки располагаются возле лица, они могут как подчеркнуть, так и отвлечь от выражения лица и настроения человека.

Мы часто слышим фразу «говорит руками». На изображении руки обычно передают чувства и эмоции и служат в качестве основной составляющей позы. К сожалению, руки – не самые привлекательные части тела человека и нередко непропорциональные по отношению к остальной части туловища. Меня забавляет то, что большинство учебников и статей по данной теме предлагают прятать руки, если вы не умеете правильно позировать. Разве это серьезно? Некоторые люди просто слабаки! Практика – залог совершенства, и все это начинается с подробного рассмотрения человеческой анатомии. Нет никаких правил! Вам просто надо научиться видеть, а не смотреть на то, что находится перед объективом вашей камеры.

А теперь давайте разберемся во всем этом подробнее. Обобщая, можно сказать, что женские руки должны быть изящными и элегантными. Мужские – демонстрировать силу и мужество. Поскольку я снимаю преимущественно женщин, содержание этой статьи будет сосредоточено на постановке женских рук. Я придерживаюсь мнения, что руки служат основной целью изображения. Руками можно держаться за опору, руки могут обрамлять лицо, но они должны создавать ощущение завершенности, направляя внимание и создавая гармоничный контраст чувственным изгибам женского тела. Если вы новичок в этом деле или ваша модель неопытна или напряжена, дайте ей что-нибудь подержать или попытайтесь разрядить ситуацию психологически для облегчения совместной работы.


В примере фото 3, первое изображение слева демонстрирует модель с неправильной постановкой рук на бедрах, которая скрывает естественные изгибы бедер, имеющих форму песочных часов. Второе изображение демонстрирует руки на бедрах с непринужденным расположением пальцев и расслабленными плечами. Два последних изображения показывают варианты расположения рук на бедрах для наиболее выгодного восприятия фигуры модели. Не искажайте естественные изгибы. Еще одна из самых распространенных ошибок – искривленные запястья. Хотя я до сих пор не могу понять, почему многие девушки считают это позу наиболее комфортной и многие ее копируют. Важно помнить, что женское тело – это плавные, естественные изгибы, так что, если вы не снимаете постановочное фото со сгорбленными плечами и в странной позе, потрудитесь сгладить углы там, где это возможно. На фотографии 4 изображение слева вверху демонстрирует искривленные запястья, которые часто можно увидеть на снимках начинающих фотографов купальников и нижнего белья.


Среднее изображение уже немного лучше, однако, с тыльной стороны руки моделей выглядят мужественно и широко. Третье фото справа демонстрирует пальцы направленные вниз, руки немного в сторону и запястья слегка изогнуты. Будьте внимательны, снимая свободные пальцы. Застывшие, прямые пальцы показывают на то, что тело модели в напряжении. Пример модели в бикини фото 5, приведенный слева, показывает согнутые и направленные вовнутрь пальцы, что моментально привлекает ненужное внимание. Согнутые в кулак пальцы также искажают восприятие фигуры в виде песочных часов. Пример справа, где руки и пальцы направлены вниз, гармонично подчеркивают фигуру модели. При этом пальцы выглядят длиннее и тоньше. Правильно располагаем руки и кисти. Еще раз о том, что чувствуется естественно, но не обязательно имеет естественный и привлекательный вид. Самая распространенная ошибка это то, что мы видим – отсутствующая, словно ампутированная рука, как показано на снимке слева внизу. Если ваша модель скрестила руки на груди фото 6, очень важно показать обе руки и продемонстрировать всю их элегантность.


Обязательно убедитесь, что модель не прижала руки плотно к телу, что в свою очередь придаст рукам сплюснутый и широкий вид. Среднее изображение на фото выше показывает хорошее расположение рук, и вы заметите, что модель держит руки немного поодаль от груди, а на одежде заметны несколько складок, при этом грудь не сдавлена. Третье изображение справа демонстрирует согнутые плечи, что характерно для многих людей, которые скрещивают руки. Кисти при этом буквально вцепляются в руки и излишне напряжены, следовательно менее привлекательны. Я уже упоминал о том, что вид кистей с тыльной стороны придает руке более широкий вид, а если рука держит что-либо, это придает ей мужественность. В примере изображения фото 7, слева показана тыльная часть обеих рук, а правое запястье модели (слева) неестественно изогнуто. Повернув слегка руки модели по направлению к камере и слегка приподняв запястья и руки, мы получаем более женственный и не такой напряженный вид. На примере фото 8, слева вверху вы можете увидеть, что модель спрятала руки за туловище. В результате мы теряем очертание силуэта ее фигуры. На втором фото справа ее локти расслаблены и не прикасаются к телу.

Это позволяет нам заметить все достоинства фигуры «песочные часы», придает сексуальность и привлекательность образу. Ногти. Нет ничего хуже, когда модель, расположив руки у лица, демонстрирует свои неухоженные ногти. Помните, что если вы не предоставили модели список необходимых подготовительных процедур перед съемкой, никто не виноват. Убедитесь, что ваша модель знает, что ее ногти должны быть чистые, аккуратно подпиленные и без цветного лака. Допускается прозрачный лак или прозрачный френч-маникюр (длинный френч уже давно не в моде). Вы можете приобрести несколько наборов накладных ногтей для тех случаев, когда ваша модель не готова. Удивительно, но факт, что большое количество моих моделей запечатлены именно с накладными ногтями. Самое главное, помните – не бойтесь экспериментировать и пробовать! Забудьте о правилах. Чувствуйте себя естественно и растите как фотограф.

Давайте сейчас поговорим о руках, не прижатых к телу, и дальше, как я и обещал, рассмотрим основы расположения рук у лица. Одна из самых сложных вещей для модели – это НИЧЕГО не делать с ее руками. Это сложно потому, что она должна думать о том, чтобы ничего не делать.

Серьезно, попробуйте. Попросите свою модель расслабить руки и держать их расслабленными… Посмотрите за ней 30 секунд, пока она согнет пальцы.

Мораль в том, что вы должны быть достаточно осторожны с тем, сколько времени вы на самом деле обсуждаете руки с объектом вашей съемки. Слишком много обсуждений – получится, что модель больше концентрирует внимание на ее руках, чем на выражении ее лица.

Если вы хотите создать себе портфолио, подумайте о том, чтобы работать с танцовщицами, насколько это возможно. Одна из составляющих процесса подготовки танцовщиц – это элегантные руки. Если вам не повезло найти танцовщицу, чтобы поработать с ней, просто скажите своей модели, что она должна думать как балерина и просто элегантно держать руки. В девяти случаях из десяти, положение рук у девушки как минимум слегка улучшится, просто пробуя воспроизвести ее версию того, что делает балерина.

Если вы снимаете портрет крупным планом или снимок в стиле beauty, вам нужно уделить еще больше внимания рукам.

Чаще всего, лучший способ получить правильное положение рук – выставить их самому. Несмотря на то, что это нарушает правило “не трогать модель”, это социальный эквивалент рукопожатия и редко выглядит агрессивно. Просто обязательно скажите вашей модели, что вы хотите сделать, до того как сделаете это.

Как вы видите на примере выше, чаще всего вы захотите расположить мизинец и безымянный палец ближе к камере, это самая маленькая и тонкая часть руки.

Всегда есть исключения (поэтому – ПРАВИЛ НЕ СУЩЕСТВУЕТ!). Если у вас модель с длинными и тонкими пальцами, поза, похожая на фото вверху, позволит использовать большой или указательный пальцы ближе к объективу.

Я говорю своим моделям, что они должны приходить с хорошо ухоженными ногтями. Простой прозрачный лак или французский маникюр будут лучше всего. Не используйте цветной или дизайнерский лак, если вы не хотите, чтобы это было в фокусе фото.

На этом фото у модели накладные ногти, такие вы можете купить в косметическом магазине меньше чем за $7 за 2 комплекта ногтей. Если их закрепить правильно, практически невозможно отличить их от реальных.

Часто когда мы видим снимки моделей, опирающих голову на руки, мы видим естественные вещи как на снимке ниже. Модель на самом деле оперла голову на руки и, это естественно для нее – показать тыльную сторону руки, что дает ей более мужественный вид.

Как вы можете видеть ниже, повернутая рука так, чтобы мизинец был ближе всего к камере, слегка улучшает позу.

Раскрыв пальцы и расположив кончики пальцев в шахматном порядке, мы делаем руки более элегантными и позу – более интересной. Как вы видите, есть МНОГО вариаций. Они ограничены только вашей креативностью.

Добавьте талантливого визажиста в качестве соавтора и попробуйте множество вариаций, и вы убедитесь, что возможности безграничны.

Итак, ты сегодня выглядишь просто неотразимо: сделала и надела новую юбку. По такому случаю, можно и пополнить ленту в новым снимком! И ты прекрасно знаешь, как подать себя в выгодном свете, с какого ракурса лицо выглядит лучше, но куда девать руки на фотографии – вот в чем вопрос? Чтобы решить эту извечную проблему большинства девушек, мы собрали несколько полезных , чтобы ваши снимки и позы на них всегда выглядели естественными и непринужденными. Обязательно попробуйте!

Сделай вид, что поправляешь волосы

Заведи прядь волос за ухо, смотря вниз или вперед. Этот жест привлечет внимание смотрящего к твоему лицу, в то время как рука будет выглядеть очень изящно. Заодно продемонстрируешь новые сережки!

Позируй с подругой

Друзья – вот кто выручит в любой ситуации. Возьми под руку и пройдись с ней, улыбаясь и смеясь над шуткой или очередной забавной историей. Также можешь сделать вид, что рукой показываешь ей на что-то вдалеке.

Займи их чем-то

Возьми в одну руку любой предмет: клатч, телефон, кофе , перчатки. Вторая рука может оставаться свободной.

Положи руку в карман

Можно полностью, а можно так, чтобы было видно только большой палец. Если спрятать в карманы обе руки, не забудь расправить плечи – иначе будет выглядеть так, словно очень замерзла.

Руки в движении

Почувствуй себя звездой стрит-стайла – просто иди по улице, забыв об объективе камеры, а руки сами примут естественное положение.


Накинь что-то на плечи

Набрось сверху пальто, пиджак или палантин – руки будут полностью закрыты, а свободной кистью возьмись за край, как будто поправляешь его.

Поднеси телефон к уху

Очень удачная и в хорошем смысле небрежная поза – словно ты ведешь увлеченный разговор и лишь на миг подняла глаза, чтобы улыбнуться фотографу.

… или сделай вид, что что-то ищешь в телефоне или листаешь новостную ленту.

Искусство позирования: куда деть руки на фотографии was last modified: 13 октября, 2016 by Наташа Балаева

Связь между внешностью и характером человека очевидна, говорят психологи.

Так, один из способов узнать человека, с которым вы только что познакомились, – взглянуть на его руки.

«Ручное поведение»

Если человек во время разговора все время держит руки за спиной или складывает их, как бы пряча от вас, это говорит о его неуверенности. Руки, лежащие на коленях, свидетельствуют о том, что человек напряженно думает или устал. Сложенные щепотью ладони – признак подсознательной защиты: вашему собеседнику неприятен разговор, или он не хочет пускать вас в свой внутренний мир. Если ваш новый знакомец не знает, куда девать руки – все время потирает их, «ломает» пальцы – он нервничает и испытывает душевный дискомфорт.

Наука форм

Проще всего получить информацию о человеке, взглянув на форму его рук. Лопатообразная рука говорит о решительности, верности, энергичности, практичности. Арти­стическая рука (с длинными тонкими пальцами) выдает талантливую натуру, склонную к эстетике, искусству, утонченным развлечениям.

Если рука твердая, жесткая – человек энергичен, деятелен, материалистичен, настойчив. Гибкая и упругая рука говорит об уме, впечатлительности. Мягкая, нежная – о неспособности к серьезной работе, лени, вялости, любви к порядку, успехе в делах.
Форма пальцев тоже говорит о многом. Заостренные пальцы имеют натуры увлекающиеся, склонные к идеализму, впечатлительные, религиозные. Четырехугольные пальцы свидетельствуют о материальных наклонностях, аккуратности, поря­дочности. Лопатообразные указывают на натуру деятельную, само­уверенную.

Обращайте внимание и на форму ногтей. Овальные ногти говорят о покладистости, плоские – о нервозности, узкие – о лицемерии, широкие и плоские – о робости. Очень узкие ногти утонченной, аристократичной формы свидетельствуют об изысканности, сдавленные (как бы сплющенные) – о чувствительности. Морщинистые (с шероховатостями на ногтевых пластинах) – о слабости. Обгрызенные – о слабоволии, нервозности, скрытых пороках. Ногти с бороздками – об агрессивности, бессердечии, алчности, лживости.

Длина имеет значение

Канадские психологи советуют при первой встрече обращать внимание на… длину пальцев мужчин. Дело в том, что этот параметр влияет на отношение представителей сильного пола к женщинам.

Если указательный палец короче безымянного, такой мужчина обаятелен, харизматичен, с ним, как правило, приятно общаться. К тому же эти представители сильного пола достаточно решительны, склонны рисковать и умеют принимать на себя ответственность в решении проблем. Они обладают способностью к взаимопониманию, состраданию и сопереживанию. Среди них много ученых и инженеров, а также они хорошо решают кроссворды. Как видите, совсем не плохой вариант.

Если указательный палец длиннее, чем безымянный, то человек обладает такими качествами, как уверенность в себе и самодостаточность. Такие мужчины любят одиночество и раздражаются, когда их тревожат по пустяковым поводам. Они не против заводить отношения, но предпочитают, чтобы инициативу проявила вторая сторона. Ценят внимание к себе и любят, когда их хвалят.

Если указательный и безымянный пальцы имеют одинаковую длину, то такой мужчина миролюбив, добродушен и старается избегать конфликтных ситуаций. В то же время подобные индивиды обычно организованы, дисциплинированы и легко находят общий язык с окружающими. В отношениях они, как правило, верны своему партнеру. Чтобы разозлить их, требуется очень серьезный повод.

Любопытно, что чем сильнее различаются размеры указательного и безымянного пальцев, тем более агрессивно ведут себя представители сильного пола. Такие выводы получены по итогам 20-дневного исследования, в котором приняли участие 155 человек. Мужчины и женщины общались друг с другом в течение пяти минут, после чего их просили заполнить анкеты, где они оценивали собеседника.

Вероятно, все дело в уровне тестостерона – чем он выше, тем меньше разница в длине указательного и безымянного пальцев. Именно недостаток тестостерона делает мужчин ворчливыми и агрессивными по отношению к противоположному полу, считают психологи. Они также добавляют, что по статистике мужчины с одинаковыми пальцами оказываются более приспособленными для семейной жизни и у них бывает больше детей.

Хиромантия для «чайников»

Что же касается пресловутых узоров на ладонях, то совсем не обязательно быть профессиональным хиромантом, чтобы кое-что сказать о человеке.

Например, у людей, страдающих различными патологиями психики и нервной системы, кожные узоры, в том числе и на ладонях, имеют определенные особенности – как правило, на обеих руках они практически симметричны, чего обычно не наблюдается у здоровых. Если опытный хиромант посмотрит на руку такого человека, даже не видя его лица, то сразу скажет, кто перед ним – например, заика, левша, невротик или психопат. Причем это справедливо даже для новорожденных детей, чьи недуги еще не проявились.

Впрочем, ваше дело – не ставить диагноз, а составить представление о вашем визави. Попытайтесь под каким-нибудь предлогом увидеть обе его ладони – и вы поймете, стоит ли иметь с ним дело. Не забудьте также обратить внимание на форму его рук и длину пальцев.

Строение и функции кисти рук человека

«Не интеллектуальные преимущества сделали человека властелином над всем живущим, но то, что одни мы владеем руками — этим органом всех органов», — писал Джордано Бруно.

Изучение антропогенеза показывает, что все органы человеческого тела развивались постепенно и приспособительно к условиям существования и имеют сегодня многие признаки пройденного пути.

Когда много тысяч лет назад человек встал на ноги и установилась прямая походка, руки его стали свободными. Прежде рука и нога одинаково участвовали в лазании, прыжках, хватании предметов. Теперь же ноги стали опорой, а руки, не обремененные никакой тяжестью, приобрели возможность стать чрезвычайно сложным инструментом. Если в устройстве ноги царит принцип соединения отдельных частей, укрепления их связей, то в руке каждый членик стремится стать свободным, каждый суставчик старается избавиться от своих оков, а каждое звено — получить индивидуальную отточенную форму. В процессе эволюции из трех звеньев руки (плечо, локоть и кисть) особую значимость приобретала ее конечная (дистальная) часть — кисть. Она становится не только исполнительницей воли, но и созидательницей, воспитательницей мозга. Территория проекции кисти и особенно большого пальца в передней и задней центральных извилинах коры больших полушарий мозга имеет почти такую же протяженность, как все остальное тело.

Для кисти большое значение имеет способность ее перемещения в пространстве. При заболеваниях с ограничением подвижности плечевого пояса, локтевого сочленения всегда страдает  и функция кисти. Кисть — орган парный: обе руки дополняют друг, друга и увеличивают поле действия (производя синергетные и антагонистические движения). Между обеими руками имеется тесная связь через центральную нервную систему.

Функция кисти складывается из трех элементов. Вытянутая вперед рука, открытая, с прямыми пальцами служит лопатой, совком; согнутые пальцы — крючком, щипцами; более сложная функция — захват. При выполнении захвата человек в зависимости от цели движения, от характера объекта (размер, вес, форма, консистенция) образует из кисти каждый раз новый механизм. В основе разнообразных движений кисти лежат шесть видов захвата: клочковой, межпальцевый, плоскостный, щипковый, цилиндрический, шаровой.

Захватывание и удержание предметов;— сложный двигательный акт. Точность, прочность захвата осуществляются не только всеми отделами кисти — пальцами, пястью, запястьем, но в значительной мере зависят от функции надплечья, плеча, локтя, предплечья.

Запястье имеет сложное строение. Н. И. Пирогов писал: «Мы в целом скелете не находим другой части, которая бы подобно запястью, на пространстве не более двух дюймов, заключала в себе четырнадцать различных сочленений» (рис. 1). Эти сочленения часто объединяются общим термином «кистевой сустав». Он состоит из дистального конца костей предплечья (лучевой и локтевой), восьми губчатых собственных костей запястья, расположенных в два ряда, и пяти сочленяющихся пястных костей. Кости запястья соединены между собой прочными короткими связками, фиксирующими их друг к другу в виде свода, выпуклостью к тылу и вогнутостью к ладони. Над сводом запястья, от лучевого края к локтевому, проходит широкая, плотная связка, расщепляющаяся у места прикрепления на два слоя.


Рис. 1. Суставы и межкостные связки запястья и пясти:
1 — лучезапястное сочленение;
2 — межзапястное сочленение;
3 — запястно-пястное сочленение;
4 — внутризапястное сочленение;
5 — запястно-пястное сочленение большого пальца;
6 — связки между основанием пястных костей;
7 — связки между запястными костями;
8 — суставной хрящ;
9 — дистальное лучелоктевое сочленение

Свод запястных костей и перекинутая над ним связка образуют запястный канал (рис. 2). В центре канала проходят с предплечья на кисть сухожилия огибателен пальцев, срединный нерв с сопровождающими его сосудами. В лучевом канале проходят лучевая артерия и вена. Это самое поверхностное положение лучевой артерии, здесь отчетливо прощупывается пульс. В локтевом влагалище запястья проходят локтевой нерв и сосуды. На тыльной поверхности запястья нет канала, но над выпуклым сводом также имеется плотная широкая связка с перемычками, образующая шесть каналов. В этих каналах, окруженных влагалищами, с предплечья на кисть проходят лучевой нерв и сухожилия разгибателей пальцев. Кожа над запястьем тонкая, подвижная, образует борозды и складки. В кистевом суставе возможны сгибание, разгибание, отклонение кисти в лучевую, локтевую сторону и вращение.


Рис. 2. Поперечный распил через дистальный отдел предплечья: 1 — сухожилия поверхностных и глубоких мышц, сгибающих пальцы; 2 — окутывающее их влагалище; 3 — квадратная вращающая мышца; 4 — срединный нерв; 5 — сухожилие лучевого сгибателя кисти; 6 — лучевая артерия ф фасциальном влагалище; 7 — локтевая артерия; 8 — локтевой сгибатель кисти; 9 — сухожилие плечелучевой мышцы; 10 — сухожилие длинной отводящей и короткой разгибающей мышцы большого пальца; 11 — сухожилие длинного разгибателя большого пальца

Основное значение запястья — образование плотного, подвижного свода, соединяющего предплечье посредством пясти с главной частью руки — пальцами. Кроме того, запястье выполняет функцию амортизатора, ослабляет толчки, сотрясения, оно сохраняет постоянство мышечного равновесия кисти. Запястье — ключ, открывающий или запирающий функцию кисти.

Основу пястья составляют пять пястных костей, имеющих различную длину и толщину. Благодаря различной длине головки II—III—IV—V пястных костей соединяются, образуя дугу с выпуклостью к тылу. Первая пястная кость короче и толще других, имеет седловидную поверхность для сочленения с запястной костью. Это сочленение укреплено прочными короткими, веерообразными связками, обширной капсулой, что обеспечивает I пальцу наибольшую свободу движений и противопоставление его другим пальцам. На пясти с предплечья проходят сухожилия длинных мышц сгибателей н разгибателей пальцев, здесь же имеются короткие собственные мышцы кисти. Они расположены на ладонной стороне и разделены на три группы: мышцы возвышения большого пальца, мышцы возвышения мизинца и мышцы ладонной впадины. Первая группа выражена наиболее ярко. Она состоит из мощных мышц, отводящих и приводящих, противопоставляющих и вращающих I палец, а также усиливающих действие сгибателя большого пальца при захвате. Вторая группа мышц обеспечивает отведение и приведение мизинца и принимает участие в его сгибании. Функции мышц ладонной впадины заключаются в отведении и приведении пальцев к средней линии кисти, а также в участии в сгибании и разгибании фаланг пальцев. Подвижность кисти обеспечивается перемещением ее лучевого и локтевого краев вокруг сгибательного центра, проходящего через запястье, вдоль II и III пястных костей, прочно соединяющихся с костями запястья. Сближение краев пясти углубляет впадину ладони, превращая ее в «чашу». Отдаление их от центра значительно увеличивает ширину кисти, обеспечивает максимальное отведение большого пальца от мизинца. Назначение пясти — расположить, подготовить пальцы к взятию предметов, плотному удержанию больших тел и управлению мелкими предметами.

Главной структурой в кисти являются пальцы. Каждый из них, кроме первого, состоит из трех костей фаланг; проксимальной, средней и дистальной (ногтевой). Первые две сходны по строению и различаются размерами, а также формой суставных поверхностей. Проксимальные фаланги имеют шаровидную суставную поверхность для сочленения с пястными костями, обеспечивающую значительный диапазон движений пальцев. Межфаланговые суставы одноосные, форма их суставных поверхностей обеспечивает лишь сгибание и разгибание. Дистальные фаланги отличаются тем, что они уплощены, имеют меньшие размеры и заканчиваются ногтевыми бугристостями.

Особым анатомическим строением, соответствующим его роли в работе кисти, обладает I большой палец. Он имеет только две короткие и более массивные фаланги, В целом анатомическая структура большого пальца устроена таким образом, чтобы обеспечить ему большую, чем у других пальцев, подвижность и устойчивость, а также оппозицию ко всем другим пальцам. Пястно-фаланговые и межфаланговые сочленения пальцев укрепляются с боков короткими, прочными, веерообразными связками, они имеют выраженную суставную капсулу, подкрепляемую на ладони и с тыла вспомогательными приборами сухожилий. Мышцы сгибателей, идущие с предплечья, на пальцах представлены не мышечной тканью, а сухожильными окончаниями. Работа сухожилий и собственных мышц кисти обеспечивается вспомогательным соединительнотканным аппаратом, состоящим из фасций, связок, апоневрозов, сумок, капсул, влагалищ и каналов. Детальное описание этих структур сложно, остановимся только на основных образованиях, имеющих значение для понимания функции пальцев и причин заболевания их (рис. 3).


Рис. 3. Схема соотношений области запястья, синовиальных влагалищ и межфасциальных пространств кисти: 1 — сухожилие длинной ладонной мышцы; 2 — локтевой нерв и артерия; 3 — поверхностный и глубокий слой фиброзных пучков, замыкающих запястный канал; 4 — дистальный отдел синовиального влагалища сухожилий огибателей пальцев; 5 — срединный нерв и его ветвь к мышцам I пальца; 6 — сухожильные влагалища пальцев; 7 — кольцевидная часть сухожильного влагалища; 8 — межфасциальные пространства ладони; 9 — сосудисто-нервный пучок пальца; 10 — червеобразные мышцы пальцев

Основное назначение вспомогательных соединительнотканных приборов кисти — обеспечение удержания, скольжения и взаимодействия сухожилий сгибателей и разгибателей пальцев. Сухожилия сгибателей окружены влагалищами, начинающимися на уровне пястно-фаланговых суставов и заканчивающимися у основания дистальных фаланг. Они представляют собой цилиндрические каналы, образованные двумя слоями тканей. Внутренний слой сухожильного влагалища — синовиальная оболочка, окружающая сухожилие, наружный слой — прочная фиброзная ткань. Влагалище содержит небольшое количество синовиальной жидкости, облегчающей скольжение сухожилий. Влагалища сгибателей I и V пальцев не замыкаются в области пястно-фаланговых суставов, а проходят через запястный канал соответственно в лучевую и локтевую синовиальную сумки.

Ладонный апоневроз или фасция — плотная треугольная пластина, прикрывающая ладонную чашу. Основанием она обращена к пястно-фаланговым суставам II—V пальцев, вершиной подходит к запястью, где переходит в сухожилие длинной ладонной мышцы (рис. 4).


Рис. 4. Ладонный апоневроз: 1 — сухожилие длинной ладонной мышцы; 2 — удерживатель сгибателей; 3 — короткая ладонная мышца; 4 — ладонный апоневроз; 5 — предсухожильные ленты ладонного апоневроза; 6 — поперечные пучки ладонного апоневроза; 7 — «окно» ладонного апоневроза; 8 — проксимальные завороты сухожильных влагалищ

В ладонном апоневрозе различают два вида волокон. Волокна продольного направления, над сухожилиями сгибателей II—V пальцев, образуют предсухожильные ленты, переходящие на боковые поверхности пальцев. Поперечные пучки ладонного апоневроза лежат глубже, поддерживают свод пясти, тесно связаны со скелетом кисти, образуя каналы для прохождения сухожилий сгибателей.

Сухожилия разгибателей имеют синовиальные влагалища на тыльной стороне кисти в области запястья и основания пясти. Они проходят здесь через шесть костно-фиброзных и фиброзных каналов, образованных тыльной поперечной связкой запястья, перекинутой от краев лучевой и локтевой костей предплечья (рис. 5).


Рис. 5. Тыл кисти: синовиальное влагалище, запястный канал и разгибательный аппарат кисти и пальцев: 1 — зона воспаления межмышечной соединительной ткани; 2 — первый тыльный канал запястья — зона стеноза при лигаментите; 3 — фиброзные соединения сухожилий разгибателей пальцев; 4 — сухожилия разгибателя пальцев, их синовиальное влагалище — IV запястный канал

Разгибательный аппарат пальцев — функциональное единство общего разгибателя пальцев и собственных мышц кисти, образующих на пальцах тыльный разгибательный аппарат. Он имеет форму треугольной пластинки, вершина которой у основания ногтя, а углы (как капюшон) вплетаются в сухожилия коротких собственных мышц кисти.

Обильное снабжение кровью кисть и пальцы получают от магистральных сосудов шеи и плеча. Артериальная сеть более выражена на ладонной поверхности, венозная на тыльной. Основное кровоснабжение происходит от лучевой и локтевой артерий, отдающих по ходу многочисленные ветви к I пальцу, запястью, пясти, образуя глубокую и поверхностную дуги. От дуг отходят к каждому пальцу специальные артерии и вены с многочисленными анастомозами и ветвями к отдельным структурам и сетью капилляров в дистальных фалангах. Обильно представлена на кисти и сеть лимфатических сосудов.

Двигательную и чувствительную иннервацию кисти и пальцев осуществляют: лучевой, локтевой и срединный нервы, идущие от плечевого сплетения. Подобно сосудам нервы проходят на кисть через запястный канал, каждый в своем ложе. На пясти они делятся на пальцевые нервы, обеспечивая чувствительность определенных участков кисти и пальцев (рис. 6). Однако схематично очерченные зоны иннервации лучевого, локтевого и срединного нерва на кисти и пальцах изменчивы;  многочисленные кожные ветви нервов часто распространяются за пределы стандартных границ, а иногда не достигают их.


Рис. 6. Схема распределения кожной иннервации на кисти и пальцах. Территории нервов: 1 — лучевого; 2 — срединного; 3 — локтевого; 4 — медиального кожного нерва предплечья; 5 — заднего кожного нерва предплечья; о — латерального кожного нерва предплечья

Немалую роль в строении кисти играет и подкожная жировая ткань. Она плотно заполняет фасциальные пространства, защищает глубже лежащие сухожилия, сосуды и нервы, придает эластичность, позволяет ладони и пальцам приспосабливаться к форме захватываемых предметов. Подкожная жировая клетчатка расположена на кисти неравномерно: на ладонной стороне ее значительно больше, чем на тыльной, да и строение самой ткани неоднородно. На кончиках и у основания пальцев в клетчатке имеются упругие, эластичные, чувствительные осязательные мякиши. На тыле и запястье кисти жировая клетчатка рыхлая и в меньшем количестве.

В соответствии функциональному назначению строение, кровоснабжение и иннервация кожи кисти различны на тыле и ладони. На тыле кисти кожа часто покрыта пушковыми волосами, тонка, берется в складку, Через нее просвечивает венозная сеть. Она более богата венозными и лимфатическими сосудами и беднее артериальными. Кожа ладонной поверхности на запястье тонка, малоподвижна, через нее тоже просвечивают вены. На ладони кожа плотнее, теплее, богата артериальными сосудами, малоподвижна. На коже ладони и пальцев есть борозцы-складки,  имеющие индивидуальный для каждого человека рисунок. Тонкость ощущений, свойственная ладони и пальцам, обусловлена отсутствием волосяного покрова, большим числом нервных окончаний с наличием осязательных телец, сосредоточенных в области мякишей у основания и на кончиках пальцев. Иннервация кожи осуществляется за счет всех основных нервов кисти: срединного, локтевого и лучевого. Конечные кожные ветви этих нервов всегда перекрывают друг друга, что обеспечивает пластичность нервной деятельности органа и компенсаторные его возможности.

Ноготь — производное кожного покрова, прозрачная пластина, образованная ороговевшими клетками. Через ноготь просвечивают капилляры кровеносных сосудов, что придает пластине розовый оттенок. Ногтевая пластина по бокам и у основания окружена ногтевым валиком, под которым заложен матрикс — ростковый слой ногтя. При повреждении ногтя, при сохранившемся матриксе, ноготь вырастает за 4—5 месяцев.

Функция кисти уникальна и универсальна. Она — основной орган труда во всем его многообразии: от работы грузчика и молотобойца до исполнительской деятельности скрипача.

Функциональное значение отдельных частей и структур кисти и их взаимосвязь изучаются с древних времен и до наших дней. Все то, что есть в человеке неуловимого, невыразимого, что не находит слов, ищет выражения через руку.

Каждый палец имеет свою значимость и роль, но II, III, IV, V склонны действовать в унисон, а большой I палец предпочитает независимую функцию. Индейцы называют большой палец руки матерью, сомалийцы — дедушкой, малайцы — старшим братом остальных пальцев, В древности пленникам отрубали большой палец руки, дабы навсегда сделать их негодными для полноценного труда и военной службы.

Указательный палец, хотя и находится рядом с другими, однако более независим в движениях. Этот палец обладает большой ловкостью и тонкой чувствительностью. Им первым начинают захват.
III — средний палец более массивный и длинный, придает прочность захвату. Длительно удерживать в руке предметы при отсутствии III пальца трудно.
IV — безымянный палец, благодаря развитому осязанию регулирует мышечное чувство, что существенно при любой работе.
V — мизинец, закрепляет захват, закрывает ладонную чашу, придает устойчивость кисти при движениях по плоскости.

Говоря о функции кисти как рабочего органа, необходимо отметить, что она существует и не может рассматриваться отдельно от всего организма. Физическое и психическое состояние человека сказывается и на функции кисти. В народе широко распространены поговорки, отмечающие тесную связь между активностью кисти и психическим состоянием: «все из рук валится», «руки опускаются» и т. п.

Осязание. Основные нервные осязательные приборы заложены в жировой клетчатке, коже, на кончиках пальцев и у их основания на ладони в «мякише-пульте». Они состоят из жировых долек, окутанных сетью артериовенозных, лимфатических сосудов, капилляров, и пронизаны чувствительными нервными окончаниями. Жировые подушечки на кончиках пальцев — «вместилище глаза», они имеют для функции кисти особое значение, в них заложено восприятие тактильного гнозиса, позволяющее слепому различать форму, величину, температуру, положение, причем так детально, что можно книгу читать пальцами.

Жест. Рука настолько связана с нашим мышлением, с переживаниями, трудом, что стала вспомогательной частью нашего языка. Все, что человек не может высказать, чему он не находит слов, выражается движением руки — жестом. Жест, как слово, может возвысить человека, успокоить, оскорбить, приласкать, вселить веру в правое дело, подтвердить слова, сделать их болей весомыми.

Таким образом, кратко рассмотрев строение кисти человека, остановившись на некоторых ее функциях, мы можем с полным основанием сказать, что она — универсальный орган, посредник человека в соприкосновении с внешним миром.

Эволюция на кулаках | Наука и жизнь

Как показали исследования американских ученых, эволюция руки человека – лучшее доказательство его… агрессии.

При обсуждении эволюции человека, исследователи всегда рассматривают изменения строения кисти, сравнивая руку человека с лапой обезьяны. Очевидно, что руки позволяют совершать более тонкие и сложные движения, чем лапы обезьяны, используемые, в основном, для перемещения и работы с крупными предметами.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Наука и жизнь // Иллюстрации

Наука и жизнь // Иллюстрации

Важнейшим фактором для становления человеческого вида стала способность кисти сжиматься в кулак. Хотя еще у древних гоминид большой палец был противопоставлен остальным, он почти не использовался: важнее были длинные пальцы, помогавшие перемещаться с ветки на ветку. Но уже у Homo habilis строение кисти было близко к современному, и человек умелый изготавливал орудия труда и другие предметы, относящиеся к Олдувайской культуре. Между тем, наши ближайшие родственники – шимпанзе и бонобо – и сейчас не способны сжать свою кисть в кулак. Спустившись с дерева и распрямляясь, наш предок попал в новые условия жизни и вступил в борьбу за неё. Оказалось, что на земле важнее крепкие кулаки, а не удобные для лазания по деревьям лапы.

Специалисты из университета штата Юта (США) Дэвид Карриер и Майкл Морган решили выяснить, казалось бы, очевидную вещь: как эффективнее бить – кулаком или открытой ладонью? Для участия в эксперименте пригласили десять мужчин в возрасте от 22 до 55 лет, занимавшихся боксом и боевыми искусствами. Им было предложено ударить по боксёрской груше разными способами: сверху, снизу и сбоку, используя сжатый кулак или открытую ладонь.

С помощью датчиков, встроенных в боксерскую грушу, исследователи выяснили, что сила удара кулаком и открытой ладонью почти одинакова. Однако когда рука сжата в кулак, площадь соприкосновения с грушей меньше, и сила удара в расчете на единицу площади больше в 1,7 раза.

Во второй серии опытов ученые проверяли, как кулак защищает хрупкие кости кисти. Участники должны были медленно нажимать на специальное устройство сжатым кулаком, «полукулаком» без большого пальца и просто согнутыми пальцами, которые не касались ладони. Эксперимент показал, что при сжатии ладони в кулак риск получить травму значительно меньше. Таким образом, в ходе эволюции руки не только приобретали возможность совершать более сложные движения, но и становились важным средством защиты и нападения.

Интересно упомянуть и более раннюю гипотезу Карриера и Моргана: по их мнению, прямохождение было следствием того, что, стоя на двух ногах, драться удобнее. Может показаться, что ученые хотят показать человека изначально весьма агрессивным видом. Авторы исследования не отрицают этого, заявляя, что эволюция человека не происходила в тепличных условиях, и агрессия была естественна.

«Мне кажется, существует неприятие этой идеи больше среди ученых, нежели среди обывателей. Им не хочется соглашаться с тем, что на каком-то уровне мы по природе своей являемся агрессивными животными. Между тем, те, кто закрывает глаза на наши природные качества, оказывают нам медвежью услугу», – комментирует результаты своей работы профессор Карриер.

Результаты исследования опубликованы в Journal of Experimental Biology (Журнал экспериментальной биологии), doi: 10.1242/jeb.075713.

Иллюстрации: 1. Кулак – двигатель эволюции?
2. Сравнительная анатомия руки человека (справа) и шимпанзе (слева).
3. Рука шимпанзе, ¬на первый взгляд, очень похожа на человеческую.

Основы анатомии человека: как рисовать руки

Многие считают, что из всех частей тела сложнее всего рисовать руки. У всех нас есть истории о том, как на ранних этапах рисования мы прятали руки наших героев за спиной или в карманах, по возможности избегая их прорисовки. И как ни парадоксально, они являются нашей самой доступной частью, находящейся в поле зрения каждую минуту нашей жизни. При помощи всего лишь одного дополнительного аксессуара – маленького зеркала – мы можем рассмотреть руки со всех углов. Таким образом, единственная реальная проблема заключается в сложности этого удивительного составного органа. Это почти как рисование маленькой фигуры на более крупной – сложно понять, с чего начать.

В этом руководстве мы разберём анатомию руки и  упростим ее понимание так, что, когда вы посмотрите на руку, вы cможете понять ее как группу простых форм, которые легко собрать вместе.

Используйте следующие аббревиатуры для пальцев:

  • БП – Большой палец
  • УП – указательный палец
  • СП – средний палец
  • БезП – Безымянный палец
  • М – мизинец

Основы кисти


Вот краткий обзор структуры костей кисти (левой). Голубым цветом отмечены 8 костей запястья, фиолетовым – 5 пястных костей и розовым – 14 фаланг.

Так как не все эти кости подвижны, мы можем упростить базовую структуру кисти. Справа представлена диаграмма – всё, что нужно запомнить.

Обратите внимание, что фактическое основание пальцев (соединение, которое соответствует костяшкам), намного ниже, чем видимое основание, образованное прилегающей кожей. Необходимо это учитывать при рисовании согнутых пальцев.

Основываясь на вышесказанном, простой способ рисования кисти состоит в том, чтобы начать с основной формы ладони – плоскости (очень похоже на стейк, но более округлый, квадратный или трапециевидный) со скругленными углами, а затем прикрепить пальцы:

Если вам сложно рисовать пальцы, нарисуйте их в виде стопки из трех цилиндров. Цилиндры легко рисовать под любым углом, что избавляет от необходимости рисования пальцев в перспективе. Обратите внимание, что основания цилиндров – это именно те складки, которые нужно нарисовать в согнутых пальцах.

Это важно: суставы пальцев не выравнены по прямой, а падают на концентрические арки:

Также, пальцы не прямые, а слегка согнуты по направлению к пространству между СП и БезП. Даже если незначительно показать это на рисунке, он будет более реалистичным.

Не забываем про ногти. Не обязательно рисовать их постоянно. На самом деле, они проявляются при определенной степени детальности, которая выглядит правильно только тогда, когда руки видны достаточно близко, но нас обычно не учат тому, как они должны выглядеть, и из-за этого я, например, долгое время не мог заставить их выглядеть нормально. Несколько примечаний для рисования ногтей:

  1. Ноготь начинается на середине первой фаланги.
  2. Линия, в которой ноготь отделяется от плоти, варьируется: у некоторых людей она полностью расположена на краю пальца, у других она очень низкая (пунктирная линия), поэтому в их случае ногти шире.
  3. Ногти не плоские, они больше имеют форму черепицы с разной степенью кривизны – от сильной до очень слабой. Изучите свою кисть, и вы обнаружите, что эта кривизна у каждого пальца разная, но, к счастью, такой уровень реализма нам  в рисовании не нужен.

Пропорции

Теперь, принимая (видимую) длину УП в качестве структурной единицы, мы можем приблизительно наметить следующие пропорции:

  1. Максимальное раскрытие между БП и УП = 1.5
  2. Максимальное раскрытие между УП и БезП = 1. СП может быть ближе к любому соседнему пальцу, это не влияет на общее расстояние.
  3. Максимальное раскрытие между БезП и М = 1
  4. Максимальный угол между БП и М составляет 90º, взятый с самого основания сочленения БП: полностью вытянутый М выравнивается с ним.

Я написал «приблизительно», т.к. у всех людей по-разному,  но помните, что отклонение от нормы на бумаге может выглядеть неправильно. Если вы сомневаетесь, эти параметры всегда будут выглядеть правильно.

Детали

Основная форма – это только один сложный аспект руки; следующий – детализация складок и линий. Кто не был расстроен при рисовании кисти, когда сложно было правильно нарисовать все эти линии? Посмотрим на линии сгиба и некоторые детали измерений:


  1. Предполагаемое продолжение внутренней линии запястья отделяет большой палец от остальных. Маленькая линия сухожилия может быть отметкой соединения запястья и кисти.
  2. Когда пальцы сомкнуты, как показано выше, БП слегка спрятан под ладонью.
  3. УП или БезП часто такие же длинные как и СП.
  4. Складки, обозначающие суставы, эллиптической формы или похожи на круглые скобки, но когда кисть расправлена, как показано выше, они не выражены (если у кого-то нет выступающих суставов, что часто бывает на натруженных руках) и могут быть нарисованы как простые ямочки.
  5. Складки на суставах пальцев показывают в эллиптической форме, но они исчезают, когда пальцы согнуты. Они показаны параллельными линиями на стороне ладони, но более выражены на нижнем суставе – обычно верхние суставы не обозначают двумя линиями.
  6. С обратной стороны линии пальцев продолжаются до начала ладони, поэтому они выглядят длиннее с тыльной стороны кисти.
    С внутренней стороны линии короче, т.к. верхняя часть ладони объёмная, поэтому пальцы выглядят короче.
  7. Линии, где заканчиваются пальцы, это линии натяжения (короткие горизонтальные штрихи) с обеих сторон, и на обеих сторонах эти линии натяжения направлены в сторону от СП.

Также обратите внимание, что на диаграмме выше ногти не нарисованы полностью, а лишь слегка намечены, что соответствует общему уровню детализации (который намного выше, чем необходимо для того, чтобы показать все линии). Чем меньше кисть, тем меньше нужно указывать деталей, если вы не хотите сделать её старой.

Я не упоминал линии руки выше, поэтому детально рассмотрю их здесь:

  1. Самые видимые линии на ладони – так называемые линии сердца, головы и жизни – это складки кожи, где закругляется ладонь. Пока вы не рисуете в стиле реализма, нет необходимости рисовать другие линии – это будет лишним.
  2. Не путайте линию жизни с контуром большого пальца, который становится видимым под определенными углами, как показано справа. Линия жизни почти концентрическая с контуром большого пальца, но обратите внимание, насколько выше она начинается на ладони – фактически (истинное) основание УП.
  3. Со стороны подушечка у основания каждого пальца выглядит как серия изогнутых параллельных выпуклостей.
  4. Эти линии сгиба частично заворачиваются вокруг пальцев. Они подчеркиваются, когда пальцы сгибаются.
  5. На разогнутом пальце есть небольшая выпуклость, образованная складками кожи. Она исчезает, когда палец согнут.

Итак, что мы видим сбоку, когда рука вытянута?

  1. С наружной части линия запястья выгибается в основание ладони, поэтому переход между ними образует пологую выпуклость.
  2. Нижняя часть кисти выглядит более плоской с наружной части, нежели с внутренней, хотя основание большого пальца все еще может  быть видимым.
  3. С наружной части последний сустав БезП виден полностью, т.к. М сдвинут к кисти.
  4. С внутренней части видно немного СП или не видно вообще, в зависимости от длины УП.
  5. С внутренней части линия запястья перекрыта основанием большого пальца, поэтому переход более резкий и важно показать выпуклость.

Обратите также внимание на то, что при взгляде с наружной части на ладонях показана другая новая контурная линия. Она идет с запястья и с поворотом кисти соединяется с линией М, пока не перекроет основание БП:

Диапазон движений

Детальное сочленение подразумевает движение, а руки движутся постоянно. Мы используем руки не только в практических целях (держа кружку, печатая), но и для выразительной передачи наших слов или реагируя на эмоции. Поэтому не удивительно, что для правильного рисования кистей требуется понимание того, как двигаются пальцы.

Пять пальцев


Давайте начнём с большого пальца, который двигается независимо. Его настоящее основание и центр движения расположены очень низко на кисти, там, где кисть переходит в запястье.

  1. При естественной расслабленной позиции остается пространство между БП и остальной рукой.
  2. БП может складываться таким образом, что касается основания М, но это вызывает напряжение и приводит к болезненным ощущениям.
  3. БП может вытягиваться на ширину ладони, но это тоже приводит к напряжению и боли.

Другие четыре пальца немного движутся вбок и в основном сгибаются вперед, параллельно друг другу. Они сгибаются под определённым автономным углом, но не без влияния на соседние пальцы; попробуйте, например, согнуть один СП и посмотрите, что происходит с остальными. Только БП полностью независим.

Когда кисть сжимается в кулак и все пальцы скручиваются, кисть принимает куполообразную форму, как если бы она лежала на большом мяче. Мяч (показан красным) становится меньше, и кривизна увеличивается.

Когда кисть полностью распрямлена (справа), пальцы либо прямые, либо слегка отклоняются назад, в зависимости от их гибкости. У некоторых людей пальцы гнутся под углом 90º, если на них надавить.

Давайте детальнее рассмотрим полностью сжатый кулак:

  1. Первая и третья складки полностью согнутого пальца соприкасаются, образуя крест.
  2. Вторая складка является продолжением линии пальца. 
  3. Часть пальца накрыта лоскутом кожи и большим пальцем, напоминая о том, что вся структура большого пальца находится ближе всех к наружному краю. Вы можете сдвинуть УП наружу и накрыть им лоскут кожи, это анатомически возможно, но это не естественный способ формирования кулака.
  4. Костяшка СП выступает больше всех, а другие костяшки постепенно спускаются с уровня СП, так что под углом, показанным здесь, параллельные пальцы видны с внешней, а не с внутренней стороны.
  5. Первая и третья складки соприкасаются и снова образуют крест.
  6. БП сгибается таким образом, что его последняя фаланга укорачивается в перспективе.
  7. Кожная складка здесь выпячивается.
  8. Когда кисть сжата в кулаке, суставы выступают и видно “скобки”.

Кисть как целое


Когда кисть расслаблена, пальцы слегка согнуты, а когда кисть направлена вверх – согнуты сильнее из-за гравитации. В обоих случаях УП остается вытянутым, а остальные постепенно заворачиваются, и М – самый согнутый из них. Сбоку последовательность расположения пальцев делает 2 или 3 крайних пальца видимыми между УП и БП.

М часто “убегает” и расположен немного в отдалении от других пальцев – ещё один способ сделать кисти более реалистичными. С другой стороны, УП и СП или СП и БезП будут часто идти в паре, держась вместе, в то время как 2 других останутся свободными. Таким образом кисть будет выглядеть более живой.  Пара БезП-М появляется, когда пальцы слегка согнуты.

Так как пальцы не одинаковой длины, они всегда представляют собой последовательный переход. Когда пальцы что-то сжимают, например, бокал, СП (1) видим больше всех, в то время как М (2) лишь слегка показывается.

Держа ручку или что-то вроде этого, СП, БезП и М выгибаются назад относительно ладони, если объект держать между БП и УП (возьмите карандаш и понаблюдайте). Если надавить сильнее, подключается и выпрямляется СП, т.к. давит на объект. Максимальное давление приводит к тому, что все пальцы направлены в стороны, как показано здесь.

Как мы видим, кисть и запястье исключительно чёткие, каждый палец почти живёт своей жизнью, поэтому рисование рук обычно ставит в тупик начинающего иллюстратора. Но когда кисти начинают получаться хорошо, мы, как правило, попадаем в противоположную ловушку – начинаем рисовать кисти слишком рационально: пальцы аккуратно занимают свои места, параллельные линии, тщательные выравнивания. Результат выходит зажатым и просто слишком скучным для той части тела, которая может говорить так же выразительно, как глаза. Это подойдёт для определенных типов персонажей (например, тех, чья личность выражает жесткость или нечувствительность), но чаще всего хотелось бы рисовать живые, выразительные руки. Для этого вы можете пойти одним из двух путей: добавить отношение (т.е. добавить жесту драматизма, в результате чего получится позиция подвижной руки, которая, вероятно, никогда не используется в реальной жизни) или добавить естественность (наблюдайте за руками людей, которые не следят за своей жестикуляцией, чтобы увидеть те случайности, которые я имею в виду). Я не могу показать каждую позицию руки, но ниже вы можете увидеть примеры сдержанной и естественной / динамической руки:

* Примечание для конкретного случая – обученные бойцы всегда будут держать пальцы параллельно во время удара (как показано в сдержанной позиции), в противном случае они могут сломать костяшки пальцев.

Различия


Кисти индивидуальны у каждого, также как и черты лица. Мужские отличаются от женских, молодые – от старых и т.д. Ниже приведены некоторые существующие классификации, но они не охватывают весь диапазон характерных признаков, которые может иметь рука. Характерный признак – подходящее слово, т.к. кисти следует рисовать так, будто они являются персонажами со своим собственным характером: утонченные, мягкие, сухие, мозолистые, грубые и т.д. (См.Время практики)

Формы кистей

Пропорции пальцев по отношению к кисти имеют значение:

Формы пальцев

Даже ногти не у всех одинаковые! От природы нам даются плоские или круглые ногтевые основания, а ногтям люди уже искусственно придают различную форму.

Время практики

  • Понаблюдайте за руками разных людей.  Во-первых, для того, чтобы понять анатомическое строение: как пальцы смотрятся в разных положениях, как проявляются и изменяются линии, как определенные детали зависят от напряжения и т. д. Во-вторых, для того, чтобы понять различия: как мужские руки отличаются от женских. Как они изменяются с возрастом? А как выглядят в зависимости от веса человека? Вы можете узнать кого-нибудь по рукам?
  • Сделайте несколько энергичных зарисовок любых рук – ваших, других людей, с фотографий. Не беспокойтесь о правильности пропорций, даже не смотрите на них слишком много – нам всего лишь нужно поймать выражение. 
  • Нарисуйте собственные руки в разных положениях и с разных углов при помощи зеркала; убедитесь в том, что используете самые возможные упрощённые формы для этого (эквивалентно рисованию формы палки и затем конкретизации деталей). Можно также начать с энергичной зарисовки и затем строить из нее (как мы делали это с полной фигурой) перед окончательной прорисовкой деталей. В эскизах ниже вспомогательные зарисовки очень светлые, но в некоторых случаях вы можете увидеть только широкие простые формы. 

как выглядят руки тех, кто ими работает. Средняя группа мышц

При внимательном рассмотрении строение как и любого другого отдела нашего опорно-двигательного аппарата, достаточно сложное. Состоит она из трех основных структур: костей, мышц и связок, удерживающих кости. В кисти имеется три отдела, а именно: запястье, пальцы и пясть.

В данной статье мы подробно рассмотрим кисть: суставы кисти. Начнем с описания костей в разных ее отделах.

Кости запястья

Так как руки должны выполнять довольно точные и затейливые движения, строение костей кисти руки также чрезвычайно сложное. В запястье – 8 маленьких костей неправильной формы, расположенных в два ряда. На рисунке ниже можно увидеть строение кисти правой руки.

Проксимальный ряд образует суставную поверхность, выпуклую к лучевой кости. В него входят кости, если считать от пятого к большому пальцу: гороховидная, трехгранная, полулунная и ладьевидная. Следующий ряд – дистальный. Он соединяется с проксимальным суставом неправильной формы. Дистальный ряд состоит из четырех костей: трапециевидной, многоугольной, головчатой и крючковидной.

Кости пясти

Этот отдел, состоящий из 5 трубчатых также демонстрирует затейливое строение кисти руки. Скелет этих трубчатых костей сложен. Каждая из них имеет тело, основание и головку. 1-го пальца короче других и отличается массивностью. Вторая пястная кость – наиболее длинная. Остальные уменьшаются в длине по мере удаления от первой и приближения к локтевому краю. Основания вышеупомянутых костей пясти сочленяются с костями, образующими запястье. Первая и пятая пястные кости имеют основания с суставными поверхностями седловидной формы, другие – плоские. Головки пястных костей, имеющие суставную поверхность (полушаровидную), сочленяются с проксимальными пальцевыми фалангами.

Кости пальцев

У каждого пальца, за исключением первого, который состоит только из двух фаланг и не имеет средней, есть 3 фаланги: дистальная, проксимальная и средняя (промежуточная). Наиболее короткие – дистальные; проксимальные – наиболее длинные. На дистальном конце имеется головка фаланги, а на проксимальном – ее основание.

Сесамовидные кости кисти

В толще сухожилий, кроме указанных костей, есть сесамовидные, расположенные между проксимальной фалангой большого пальца и его пястной костью. Существуют еще непостоянные сесамовидные кости. Они находятся между проксимальными фалангами пятого и второго пальцев и их пястными костями. Обычно сесамовидные кости располагаются на ладонной поверхности. Но иногда их можно встретить на тыльной. Гороховидная кость также относится к вышеназванному виду. Сесамовидные кости и их отростки увеличивают плечо силы мышц, прикрепленных к ним.

Мы рассмотрели строение кисти руки и кости кисти, переходим теперь к связочному аппарату.

Лучезапястный сустав

Его составляют лучевая кость и кости проксимального ряда запястья: трехгранная, полулунная и ладьевидная. Локтевая кость дополняется суставным диском и не доходит до лучезапястного сустава. Главную роль в образовании локтевого сустава играет Тогда как лучезапястного – лучевая. Лучезапястный сустав по форме – эллипсовидный. В нем возможны отведение, приведение кисти, сгибание и разгибание. Небольшое пассивное вращательное движение (на 10-12 градусов) также возможно в этом суставе, но осуществляется благодаря эластичности суставного хряща. Через мягкие ткани легко обнаружить щель лучезапястного сустава, которая прощупывается с локтевой и лучевой сторон. С локтевой можно нащупать углубление между трехгранной костью и головкой локтевой кости. С лучевой стороны – щель между ладьевидной костью и латеральным шиловидным отростком.

Движения лучезапястного сустава тесно связаны с работой среднезапястного сустава, находящегося между дистальным и проксимальным рядами. Поверхность его сложная, неправильной формы. При сгибании и разгибании объем подвижности достигает 85 градусов. Приведение кисти в вышеназванном суставе достигает 40 градусов, отведение – 20. Лучезапястный сустав может совершать циркумдукцию, т.е. круговое движение.

Этот сустав укреплен многочисленными связками. Они находятся между отдельными костями, а также на латеральной, медиальной, тыльной и ладонной поверхностях запястья. (лучевая и локтевая) играют наиболее важную роль. На локтевой и лучевой сторонах между костными возвышениями располагается удерживатель сгибателей – особая связка. По сути, она не относится к суставам кисти, являясь утолщением фасции. Удерживатель сгибателей превращает борозду запястья в канал, в котором проходят срединный нерв и сухожилия сгибателей пальцев. Продолжим описывать анатомическое строение кисти руки.

Запястно-пястные суставы

Они плоской формы, малоподвижны. Исключение составляет сустав большого пальца. Объем движений запястно-пястных суставов – не более 5-10 градусов. В них ограничена подвижность, т. к. хорошо развиты связки. Находящиеся на ладонной поверхности, они образуют устойчивый ладонный связочный аппарат, соединяющий между собой кости запястья и пястные. Есть на кисти дугообразные связки, а также поперечные и радиальные. Головчатая кость является центральной в связочном аппарате, к ней прикреплено связок. Ладонные развиты намного лучше, чем тыльные. Тыльные связки соединяют кости запястья. Они образуют утолщения капсул, которые покрывают находящиеся между этими костями суставы. Межкостные располагаются во втором ряду костей запястья.

В большом пальце запястно-пястный сустав образован основанием первой пястной и многоугольной костью. Суставные поверхности имеют седловидную форму. Этот сустав может совершать следующие действия: отведение, приведение, репозицию (обратное движение), оппозицию (противопоставление) и циркумдукцию (круговое движение). Объем хватательных движений, благодаря тому что большой палец противопоставлен всем остальным, значительно возрастает. 45-60 градусов составляет подвижность запястно-пястного сустава этого пальца при приведении и отведении, а при обратном движении и противопоставлении – 35-40.

Строение кисти руки: пястно-фаланговые суставы

Названные суставы кисти образуются головками пястных костей при участии оснований проксимальных фаланг пальцев. Они шаровидной формы, имеют 3 перпендикулярных друг другу оси вращения, вокруг которых осуществляется разгибание и сгибание, отведение и приведение, а также круговые движения (циркумдукция). Приведение и отведение возможно на 45-50 градусов, а сгибание и разгибание – на 90-100. Эти суставы имеют коллатеральные связки, расположенные по бокам, которые укрепляют их. Ладонные, или добавочные, находятся с ладонной стороны капсулы. Их волокна переплетены с волокнами глубокой поперечной связки, которая препятствует расхождению в разные стороны головок пястных костей.

Межфаланговые суставы кисти

Они блоковидной формы, а оси их вращения проходят поперечно. Разгибание и сгибание возможно вокруг этих осей. Проксимальные межфаланговые суставы имеют объем сгибания и разгибания, равный 110-120 градусам, дистальные – 80-90. Межфаланговые суставы очень хорошо укреплены благодаря коллатеральным связкам.

Синовиальные, а также фиброзные влагалища сухожилий пальцев

Удерживатель разгибателей, так же как и удерживатель сгибателей, играет огромную роль в укреплении положения сухожилий мышц, проходящих под ними. Особенно это актуально при работе кисти: при ее разгибании и сгибании. Природой задумано очень грамотное строение находят опору в вышеупомянутых связках с внутренней их поверхности. Отделение сухожилий от костей предотвращают свяжи. Это позволяет при интенсивной работе и сильном сокращении мышц выдерживать большое давление.

Уменьшению трения и скольжению сухожилий, идущих на кисть с предплечья, способствуют особые сухожильные влагалища, которые представляют собой костно-фиброзные или фиброзные каналы. В них имеются синовиальные влагалища. Наибольшее их число (6-7) находится под удерживателем разгибателей. Лучевая и локтевая кости имеют борозды, которые соответствуют местоположению сухожилий мышц. А также так называемые фиброзные перемычки, которые отделяют каналы друг от друга и проходят к костям от удерживателя разгибателей.

Ладонные синовиальные влагалища относятся к сухожилиям сгибателей пальцев и кистей. Общее синовиальное влагалище простирается до центра ладони и достигает дистальной фаланги пятого пальца. Здесь расположены сухожилия поверхностного и глубокого сгибателей пальцев. Большой палец имеет сухожилие длинного сгибателя, расположенное в синовиальном влагалище обособленно и переходящее на палец вместе с сухожилием. Синовиальные влагалища в области ладони лишены сухожилия мышц, которые идут к четвертому, второму и третьему пальцам. Только сухожилие пятого пальца имеет синовиальное влагалище, являющееся продолжением общего.

Мышцы кисти

На рисунке ниже можно увидеть мышцы руки. Строение кисти руки здесь показано более подробно.

Мышцы в кисти есть только на ладонной стороне. Они делятся на три группы: средняя, большого и малого пальцев.

Так как движения пальцев требуют большой точности, в кисти находится значительное число коротких мышц, усложняющее строение руки. Мышцы руки каждой из групп рассмотрим ниже.

Средняя группа мышц

Ее образуют червеобразные мышцы, начинающиеся от сухожилий глубокого сгибателя пальцев и прикрепленные к проксимальным фалангам, точнее их основаниям, со второго по пятый палец, если рассматривать строение руки. Мышцы руки эти также идут от тыльных и ладонных межкостных, находящихся в промежутках между костями пясти, прикрепленных к основанию проксимальных фаланг. Функция данной группы заключается в том, что эти мышцы участвуют в сгибании проксимальных фаланг названных пальцев. Благодаря ладонным межкостным мышцам возможно приведение пальцев к среднему пальцу кисти. С помощью тыльных межкостных происходит их разведение в стороны.

Мышцы большого пальца

Эта группа формирует возвышение большого пальца. Мышцы эти начинаются около близлежащих костей пясти и запястья. Что касается большого пальца, его короткий сгибатель крепится возле сесамовидной кости, которая находится около основания проксимальной фаланги. Противопоставляющая большой палец мышца идет к первой кости пясти, а приводящая большой палец находится со стороны внутренней сесамовидной кости.

Мышцы малого пальца

Эта группа мышц формирует с внутренней стороны ладони возвышение. Сюда относятся: отводящая мизинец мышца, противопоставляющая мизинец, короткая ладонная, а также короткий сгибатель.

Берут свое начало они от близлежащих костей в запястье. Эти мышцы прикреплены к основанию пятого пальца, точнее его проксимальной фаланги, и к пятой пястной кости. Функция их отражена в названии.

В статье мы попытались наиболее точно представить строение кисти руки. Анатомия – это фундаментальная наука, требующая, конечно, более тщательного изучения. Поэтому некоторые вопросы остались неосвещенными. Строение кисти руки и запястья – тема, которая интересует не только медиков. Знание ее необходимо также спортсменам, инструкторам по фитнесу, студентам и другим категориям людей. Строение кисти руки, как вы заметили, достаточно сложное, и изучать его можно довольно долго, опираясь на различные источники.

Связь между внешностью и характером человека очевидна, говорят психологи.

Так, один из способов узнать человека, с которым вы только что познакомились, – взглянуть на его руки.

«Ручное поведение»

Если человек во время разговора все время держит руки за спиной или складывает их, как бы пряча от вас, это говорит о его неуверенности. Руки, лежащие на коленях, свидетельствуют о том, что человек напряженно думает или устал. Сложенные щепотью ладони – признак подсознательной защиты: вашему собеседнику неприятен разговор, или он не хочет пускать вас в свой внутренний мир. Если ваш новый знакомец не знает, куда девать руки – все время потирает их, «ломает» пальцы – он нервничает и испытывает душевный дискомфорт.

Наука форм

Проще всего получить информацию о человеке, взглянув на форму его рук. Лопатообразная рука говорит о решительности, верности, энергичности, практичности. Арти­стическая рука (с длинными тонкими пальцами) выдает талантливую натуру, склонную к эстетике, искусству, утонченным развлечениям.

Если рука твердая, жесткая – человек энергичен, деятелен, материалистичен, настойчив. Гибкая и упругая рука говорит об уме, впечатлительности. Мягкая, нежная – о неспособности к серьезной работе, лени, вялости, любви к порядку, успехе в делах.
Форма пальцев тоже говорит о многом. Заостренные пальцы имеют натуры увлекающиеся, склонные к идеализму, впечатлительные, религиозные. Четырехугольные пальцы свидетельствуют о материальных наклонностях, аккуратности, поря­дочности. Лопатообразные указывают на натуру деятельную, само­уверенную.

Обращайте внимание и на форму ногтей. Овальные ногти говорят о покладистости, плоские – о нервозности, узкие – о лицемерии, широкие и плоские – о робости. Очень узкие ногти утонченной, аристократичной формы свидетельствуют об изысканности, сдавленные (как бы сплющенные) – о чувствительности. Морщинистые (с шероховатостями на ногтевых пластинах) – о слабости. Обгрызенные – о слабоволии, нервозности, скрытых пороках. Ногти с бороздками – об агрессивности, бессердечии, алчности, лживости.

Длина имеет значение

Канадские психологи советуют при первой встрече обращать внимание на… длину пальцев мужчин. Дело в том, что этот параметр влияет на отношение представителей сильного пола к женщинам.

Если указательный палец короче безымянного, такой мужчина обаятелен, харизматичен, с ним, как правило, приятно общаться. К тому же эти представители сильного пола достаточно решительны, склонны рисковать и умеют принимать на себя ответственность в решении проблем. Они обладают способностью к взаимопониманию, состраданию и сопереживанию. Среди них много ученых и инженеров, а также они хорошо решают кроссворды. Как видите, совсем не плохой вариант.

Если указательный палец длиннее, чем безымянный, то человек обладает такими качествами, как уверенность в себе и самодостаточность. Такие мужчины любят одиночество и раздражаются, когда их тревожат по пустяковым поводам. Они не против заводить отношения, но предпочитают, чтобы инициативу проявила вторая сторона. Ценят внимание к себе и любят, когда их хвалят.

Если указательный и безымянный пальцы имеют одинаковую длину, то такой мужчина миролюбив, добродушен и старается избегать конфликтных ситуаций. В то же время подобные индивиды обычно организованы, дисциплинированы и легко находят общий язык с окружающими. В отношениях они, как правило, верны своему партнеру. Чтобы разозлить их, требуется очень серьезный повод.

Любопытно, что чем сильнее различаются размеры указательного и безымянного пальцев, тем более агрессивно ведут себя представители сильного пола. Такие выводы получены по итогам 20-дневного исследования, в котором приняли участие 155 человек. Мужчины и женщины общались друг с другом в течение пяти минут, после чего их просили заполнить анкеты, где они оценивали собеседника.

Вероятно, все дело в уровне тестостерона – чем он выше, тем меньше разница в длине указательного и безымянного пальцев. Именно недостаток тестостерона делает мужчин ворчливыми и агрессивными по отношению к противоположному полу, считают психологи. Они также добавляют, что по статистике мужчины с одинаковыми пальцами оказываются более приспособленными для семейной жизни и у них бывает больше детей.

Хиромантия для «чайников»

Что же касается пресловутых узоров на ладонях, то совсем не обязательно быть профессиональным хиромантом, чтобы кое-что сказать о человеке.

Например, у людей, страдающих различными патологиями психики и нервной системы, кожные узоры, в том числе и на ладонях, имеют определенные особенности – как правило, на обеих руках они практически симметричны, чего обычно не наблюдается у здоровых. Если опытный хиромант посмотрит на руку такого человека, даже не видя его лица, то сразу скажет, кто перед ним – например, заика, левша, невротик или психопат. Причем это справедливо даже для новорожденных детей, чьи недуги еще не проявились.

Впрочем, ваше дело – не ставить диагноз, а составить представление о вашем визави. Попытайтесь под каким-нибудь предлогом увидеть обе его ладони – и вы поймете, стоит ли иметь с ним дело. Не забудьте также обратить внимание на форму его рук и длину пальцев.

Я считаю, что руки является одним из наиболее важных аспектов постановки модели, особенно для начинающих фотографов и моделей. Очень часто самые мелкие детали, в том числе и руки, могут оказать значительное влияние на настроение и качество фотографии, подчеркнув или разрушив его.

В чем же заключается сложность съемки портрета с руками, ведь руки – наш совершенный инструмент и мы пользуемся ими каждый день? Проблема в том, что наряду с мимикой, перекрученными ремнями, грязными волосами и некрасивыми складками от слишком тесной одежды, как только они будут “заморожены” на фотографии, их плохое положение может испортить кадр.

Когда руки находятся возле лица, они не должны диссонировать с выражением лица и настроением человека. Мы все слышали выражение “язык жестов”. Руки используются для выражения чувств и эмоций и часто могут дополнять позу или выражение лица. К сожалению, руки не совсем привлекательная часть тела, к тому же они часто могут иметь диспропорцию по отношению к остальным частям.

Я нахожу забавным, что во многих книгах и статьях по фотографии при постановке портрета рекомендуется не снимать руки, если вы не очень хорошо знаете, как с ними работать. На самом деле все развивается практикой, в первую очередь нужно обращать внимание на анатомию. Особых правил не существует, вам просто нужно научиться видеть картинку такой, какой ее зафиксирует камера.

Итак, давайте приступим

Руки женщины должны подчеркивать ее изящество и элегантность. Руки же мужчины должны показать его силу и мужественность. Поскольку я снимаю в основном женщин, то говорить мы будем именно о женских руках.

Я считаю, что руки должны нести какую-то функцию в картинке. Они могут служить опорой, обрамлять лицо, могут работать как направляющие линии, устремляя внимание зрителя туда, куда нужно или просто подчеркивать чувственные изгибы женского тела.

Если вы новичок или модель неопытная, не умеет работать с руками, можно дать ей в руки какие-либо предметы, чтобы она совершала какое-то действие. Это, безусловно, облегчит процесс для вас обоих.

Однако, вы должны всегда обращать внимание на руки модели. То, что вы ей что-то дали не означает, что руки станут автоматически хорошо выглядеть. Поработайте над тем, чтобы руки модели выглядели максимально естественно и расслабленно. Если модель нервничает, волнуется, это сразу отражается на руках. Помните об этом и просите модель периодически встряхивать и расслаблять руки между сериями кадров.

Руки на бедрах

Я называю это “Я не знаю, что делать с руками”. Серьезно, насколько часто вы видите людей, упирающих руки в бедра? В целом не так часто. Почему? Подумайте, какой образ вызовет в вашем воображении женщина с руками на бедрах? Скорее всего это мать, ругающая нас и грозящая лишить нас возможность смотреть телевизор за то, что мы не убрали свою комнату, либо это классическая кинозвезда из 50-х годов.

Поэтому, если вы хотите снять модель с руками на бедрах, убедитесь, что руки лежат мягко и запястья слегка изогнуты. Обратите внимание на то, чтобы модель не сутулилась. Это позволит сохранить пропорции тела, особенно шеи. Шея считается очень сексуальной частью тела, так что будьте осторожны, когда хотите скрыть или подчеркнуть ее.

В приведенном выше примере первое изображение показывает неправильное размещение рук на бедрах, которые скрывают естественный изгиб бедер (“песочные часы”). Второе изображение показывает более естественное и расслабленное положение рук, с правильно размещенными кистями и пальцами. Последние два изображения – это вариации, которые также подчеркивают фигуру модели.

Излом запястья

Другая распространенная ошибка – это чрезмерный изгиб запястья, создающий ощущение перелома. Многие девушки почему-то любят такие положения, хотя я не могу понять, что же в них удобного и красивого. Важно помнить, что тело женщины состоит из плавных кривых, поэтому старайтесь при съемке обращать на это внимание и смягчать углы там, где это возможно.

В приведенном выше примере левое изображение показывает сломанные запястья, которыми часто грешат начинающие модели при съемке купальников и белья. Средний вариант выглядит получше, но здесь ладонь показана тыльной стороной, что делает ее широкой, мужской. На правом изображении пальцы направлены вниз и слегка согнуты, локти чуть отведены назад, ладони развернуты и запястья имеют плавный изгиб. Обращайте внимание на пальцы. Прямые пальцы говорят о напряжении модели и смотрятся плохо.

В приведенном выше примере линии согнутых пальцев направляют внимание туда, куда на самом деле не нужно. К тому же взгляд уходит от линии песочных часов. На фото справа пальцы направлены вниз, чтобы подчеркнуть фигуру модели. При этом пальцы визуально будут выглядеть тоньше и длиннее.

Работа с положением рук и кистей

Еще раз подчеркну, что поза, в которой модель чувствует себя комфортно, не обязательно выглядит естественно и непринужденно. Наиболее распространенная ошибка, когда руки сложены таким образом, что создается ощущение отсутствия или ампутации кисти, как показано на рисунке ниже слева.

Если модель скрещивает руки, важно видеть обе кисти рук и сделать так, чтобы они выглядели изящно. Важно, чтобы модель не прижимала руки к телу, потому что от этого они могут выглядеть шире. На среднем изображении выше показано правильное положение рук, можно заметить, что модель держит руки на некотором расстоянии от груди, что уменьшает количество вкладок на майке и не сплющивает грудь. Правое изображение показывает, что делает большинство людей, когда складывают руки на груди. На самом деле они держат себя в плотном захвате, что вызывает напряжение рук и выглядит не очень хорошо.

Я уже писал о том, что если тыльная сторона кистей обращена к камере, они выглядят широкими. Если рука что-то держит при этом, то нежелательный эффект усиливается.

На изображении выше левый снимок показывает положение рук, обращенных тыльной стороной к камере. При этом запястье правой руки модели находится еще и в неестественном положении. Если модель развернет кисти рук так, чтобы показать ребро ладони и слега согнет запястья вверх, руки станут выглядеть более женственно и менее напряженно.

Чрезмерное сведение рук

На примере слева вы можете видеть, что модель слишком сильно отводит руки, так что они начинают скрываться за ее телом. В результате мы теряем контур песочных часов. На втором фото справа локти расслаблены и слегка отведены от тела. Это позволяет нам видеть форму песочных часов и выглядит более красиво и сексуально.

Ногти

Нет ничего хуже, чем фотография с руками около лица, которая показывает, что модель тайком грызет ногти и не ухаживает за руками должным образом.

Помните о том, что если вы не дали модели список для подготовки к съемке, вы не можете винить ее в том, что она что-то упустила.

Убедитесь, что ваша модель знает о том, что она должна иметь чистые, ухоженные ногти, без цветного лака. Ногти могут быть покрыты прозрачным лаком, также приемлемым является тонкий французский маникюр. Длинный французский маникюр – это уже позавчерашний день.

Вы можете сходить в местную аптеку и купить там несколько комплектов накладных ногтей, которые приклеиваются. Это может быть спасением, если ваша модель не готова. Вы были бы удивлены, узнав, что на многих моих снимках у моделей приклеенные ногти.

Как только в организме появляется вирус иммунодефицита человека, начинают происходить необратимые изменения, которые касаются не только внутренних органов. Руки ВИЧ-инфицированных также страдают от этого заболевания. На первых стадиях можно заметить не саму сыпь, а резкое пересыхание кожи, у некоторых между пальцами образовываются трещины. В любом случае такие симптомы должны заставить обратиться за помощью к специалисту и пройти обследование, чтобы исключить страшный диагноз.

Поражает СПИД руки у всех достаточно по-разному, у кого-то проблемы с кожей могут начинаться уже на первых этапах заболевания, тогда как у других такие проявления возникают гораздо позже. Это могут быть сначала поодинокие прыщики, которым не уделяется должное внимание, а тем более не проводится осмотр врача. Если ничего не делать с первой сыпью и не начинать сразу серьезное медикаментозное лечение, то такие элементы могут стать практически незаживающими язвами на руках. Больше всего болевых ощущений возникает, если подобные язвы есть между пальцами. Сначала ВИЧ на руках (см. фото) появляется покраснением кожи, потом она может лопаться и долго не заживать. Любой контакт с водой также будет даваться достаточно трудно, потому что у таких язв не будет возможности зарубцеваться. Пониженный иммунитет несомненно отразится и на процессе заживления самым негативным образом.

Сыпь на руках при ВИЧ может напоминать у некоторых больных аллергическую реакцию, но такие высыпания не пройдут от курса обычных таблеток. Иммунная система разрушается, и проявления будут только прогрессировать. Заниматься самолечением в этом случае категорически запрещено, обязательно следует обратиться к врачу и пройти полное обследование. Сыпь на руках при ВИЧ, фото которой есть в широком доступе в интернете, может стать первым признаком заболевания, стоит просто сравнить свои высыпания с теми, которые изображены на снимках. Конечно, не всегда это может говорить о СПИДе, но лучше перестраховаться и сдать все анализы .

Некоторые могут также замечать, что немеет левая рука при СПИДе – это явление также сигнализирует о том, что в организме разрушается защитный механизм, страдают нервные окончания и вся сердечно-сосудистая система. Такую симптоматику нельзя оставлять без внимания. В подобном случае своевременное обращение к специалисту поможетустановить правильный диагноз и продлить жизнь.

Анатомия и функции кисти | Кость и позвоночник

Кисть является дистальным функциональным инструментом верхней конечности, важным органом, выполняющим повседневные функции. Он предназначен для хватания, для точных движений и служит органом осязания.

Анатомия руки сложна и запутана. Это позволяет рукам выполнять грубые и точные функции.

Изображение предоставлено: Википедия

В общей сложности 27 костей составляют основной скелет запястья и кисти [8 запястных, 5 пястных, 14 фаланг (по 3 на каждый палец, кроме большого пальца, у которого их 2].Рука иннервируется срединным, локтевым и лучевым нервами, каждый из которых имеет сенсорные и моторные компоненты. Мышцы кисти делятся на внутренние и внешние группы.

Кожа

Кожа тыльной стороны кисти тонкая и прикреплена к скелету кисти только рыхлой ареолярной тканью, в которой также проходят вены и лимфатические сосуды. Такое расположение ответственно за большой отек, часто наблюдаемый на тыльной стороне руки.

Кожа ладоней толстая для защиты подлежащих тканей, неподвижна из-за прочного прикрепления к подлежащему ладонному апоневрозу вертикальными волокнами и имеет складчатую структуру.Все эти факторы повышают эффективность хвата.

Он не податлив, как кожа на спине, и имеет структуру, обеспечивающую правильное дыхание. Его стабильность повышается при прикреплении к основной фасции

.

Кожа ладоней прочно прикреплена к глубоким структурам ладонных складок. Кровоснабжение кожи ладоней осуществляется через многочисленные мелкие вертикальные ветви от общих пальцевых сосудов. Поэтому подъем ладонных кожных лоскутов ограничен.

Кости

Запястье образовано 8 костями запястья, сгруппированными в 2 ряда.От лучевой до локтевой проксимальный ряд состоит из ладьевидной, полулунной, трехгранной и гороховидной костей, а дистальный ряд состоит из трапециевидной, трапециевидной, головчатой ​​и крючковидной костей.

Гороховидная кость представляет собой сесамовидную кость в сухожилии локтевого сгибателя запястья.

[Подробнее о костях запястья]

Пястные кости Кости руки, изображение предоставлено Википедией

Пястные кости — это 5 костей, которые соединяют запястье с фалангами. Пястные кости пронумерованы от латеральной к медиальной стороне.

Каждая пястная кость состоит из дистальной головки, диафиза и основания на проксимальном конце.

Голова закругленная. Костяшки представляют собой головки пястных костей. Он имеет суставную поверхность, которая простирается больше в переднезаднем, чем в латеральном направлении. Он распространяется больше на ладонной поверхности, чем на дистальной поверхности.

Стержень вогнутый на ладонной поверхности и выпуклый дорсально. На его дорсальной поверхности в дистальной части имеется плоский треугольный участок.

База неравномерно расширена.

Кости кисти с ладонной стороны
Первая пястная кость

Первая пястная кость самая короткая и толстая из всех пястных костей. Он несет вогнуто-выпуклую суставную поверхность трапеции.

Стержень выпуклый в дорсальном направлении. В локтевом и лучевом углах ладонной поверхности имеются вдавления для сесамовидных костей.

Движения большого пальца происходят под прямым углом к ​​другим пальцам, поскольку первая пястная кость поворачивается на 90 градусов относительно других пястных костей.

Первая пястная кость уникальна тем, что не соединяется ни с какой другой пястной костью.

Первая пястная кость сочленяется с трапецией.

Вложения
  • Opponens pollicis прикрепляется к лучевой границе и переднебоковой поверхности диафиза.
  • Длинная отводящая мышца вставляется с латеральной стороны основания.
  • Первая ладонная межкостная мышца начинается с локтевой стороны основания.

Вторая пястная

Основание второй пястной кости бороздчатое спереди назад. Медиальный край борозды на основании глубже латерального края. Медиальная сторона основания несет суставную полоску.

Вторая пястная кость сочленяется с трапецией, трапециевидной, головчатой ​​и третьей пястной костями.

Вложения
  • Лучевой сгибатель запястья прикрепляется к бугорку на ладонной поверхности основания.
  • Длинный лучевой разгибатель запястья прикрепляется к дорсальной поверхности основания.
  • Косая головка приводящей мышцы большого пальца отходит от ладонной поверхности основания.
Третья пястная кость

Основание третьей пястной кости имеет шиловидный отросток, выступающий из дорсолатерального угла. Латеральная сторона основания несет суставную полоску для второй пястной кости, а медиальная сторона имеет две небольшие овальные грани для четвертой пястной кости.

Третья пястная кость сочленяется с головчатой, второй пястной и четвертой пястными костями.

Вложения
  • Накладка из лучевого сгибателя запястья вставляется на ладонной поверхности основания.
  • Короткий лучевой разгибатель запястья прикрепляется к дорсальной поверхности основания сразу за шиловидным отростком.
  • Косая головка приводящей мышцы большого пальца отходит от ладонной поверхности основания.
  • Поперечная головка приводящей мышцы большого пальца отходит от дистальных двух третей ладонного края диафиза.
Четвертая пястная кость

Основание четвертой пястной кости имеет две маленькие овальные фасетки на латеральной стороне для третьей пястной кости, а на медиальной стороне ii — одну удлиненную фасетку для пятой пястной кости. Он сочленяется с головчатой, крючковидной и третьей и пятой пястными костями.

Вложения
Пятая пястная кость

Основание пятой пястной кости с латеральной стороны имеет удлиненную суставную полоску для четвертой пястной кости.Медиальная сторона основания не суставная и несет бугорок.

Пятая пястная кость сочленяется с крючковидной костью и четвертой пястной костью.

Вложения
  • Локтевой разгибатель запястья прикрепляется к бугорку у основания.
  • Минимальный противопоставляющий палец вставляется на медиальную поверхность диафиза.
Пястное окостенение

Первичный центр вала появляется на девятой неделе развития.Вторичный центр головки появляется во второй—пятой пястных костях, а основания — в первой пястной кости 290—144 и годов и срастается с стержнем около 16—18 лет.

Кости кисти, вид сзади

Фаланги кисти

В каждой руке 14 фаланг, по 3 на каждый палец и 2 на большой палец.

Общая структура фаланг

Каждая фаланга имеет основание, стержень и головку.

База

В проксимальной фаланге основание отмечено вогнутой овальной фасеткой для сочленения с головкой пястной кости.В средней или дистальной фаланге он отмечен двумя небольшими вогнутыми фасетками, разделенными гладким гребнем.

Вал

Сужается к голове. Дорсальная поверхность выпуклая из стороны в сторону. Ладонная поверхность уплощена из стороны в сторону, но слегка вогнута по длинной оси.

Головка

В проксимальных и средних фалангах головка имеет шкивообразную суставную поверхность. В дистальных фалангах головка не суставная и отмечена спереди шероховатой подковообразной бугристостью, которая поддерживает чувствительную мякоть кончика пальца.

Проксимальные фаланги

Пять проксимальных фаланг соответствуют каждому из пяти пальцев. Проксимальные фаланги имеют проксимальное основание с поперечно-овальной суставной фасеткой, которая соединяет их с соответствующими пястными костями. Стержни выпуклые с дорсальной стороны и плоские с ладонной стороны.

Острые медиальный и латеральный края обеспечивают прикрепление к фиброзным влагалищам сухожилий мышц-сгибателей.

Дистальная суставная поверхность или блок образует соединение со средней фалангой, а в случае большого пальца – с его дистальной фалангой.

Проксимальная фаланга обеспечивает прикрепление фиброзного влагалища сгибателей, прикрепленного к бокам диафиза. С каждой стороны основания вставляются части червеобразных и межкостных костей.

В большом пальце проксимальная фаланга обеспечивает прикрепление к следующим структурам.

  • Короткий приводящий мышца большого пальца и короткий сгибатель большого пальца вставляются сбоку
  • Приводящая мышца большого пальца и первая ладонная межкостная мышца на медиальной стороне.
  • Короткий разгибатель большого пальца на дорсальной поверхности.

В мизинце медиальная сторона основания проксимальной фаланги обеспечивает прикрепление к минимальному отводящему и сгибающему пальцам.

Средние фаланги

У большого пальца нет средней фаланги, у всех остальных пальцев есть. Средние фаланги имеют проксимальное основание и дистальную головку, которая разделена гораздо более коротким стержнем, чем у проксимальных фаланг.

Проксимальная суставная поверхность имеет форму, соответствующую дистальной головке проксимальной фаланги.Головки средних фаланг сочленяются с основаниями дистальных фаланг, образуя дистальный межфаланговый сустав.

Средняя фаланга прикрепляется к поверхностному сгибателю пальцев, вставляется с каждой стороны диафиза. Волокнистая оболочка сгибателя также прикрепляется сбоку к диафизу.

Часть разгибателя пальцев прикрепляется к дорсальной поверхности основания.

Дистальные фаланги

Пять дистальных фаланг. Каждая из этих фаланг сужается дистально и заканчивается шероховатой поверхностью.Основание более широкое, а его суставная поверхность образует дистальный межфаланговый сустав.

Сгибатель пальцев глубокая мышца устанавливается на ладонной поверхности дистальных фаланг. В случае большого пальца его место занимает длинный сгибатель большого пальца.

Окостенение фаланг

Первичный центр диафиза каждой фаланги появляется на 8-й неделе развития в дистальной фаланге, 10 -й неделе в проксимальной фаланге и на 12-й неделе в средней фаланге.

Вторичный очаг появляется у основания в 2-4 года и срастается с валом в 15-18 лет.

 

Суставы рук

[Подробнее о костях запястья]

Проксимальный ряд костей запястья сочленяется с лучевой и локтевой костями, обеспечивая разгибание, сгибание, локтевую и радиальную девиацию.

Поддерживается ладонными связками и тыльными связками.

[Подробнее о связках запястья]

Этот сустав поддерживается внешним набором крепких ладонных связок, отходящих от лучевой и локтевой костей.С тыльной стороны он поддерживается тыльной межзапястной связкой между ладьевидной и трехгранной костями и тыльной лучезапястной связкой.

Индивидуальные движения между костями запястья ограничены. Межзапястные связки — это прочные связки, которые скрепляют кости запястья. Ладьевидно-полулунная связка и полулунотрехгранная связка являются важными межзапястными связками, и разрыв любой из них может привести к нестабильности запястья.

Пястно-фаланговые суставы

Пястно-фаланговые суставы образуются между головками пястных костей и суставной поверхностью основания проксимальной фаланги.

В каждой руке по пять пястно-фаланговых суставов, включая большой палец. Пястно-фаланговые суставы поддерживаются

  • Связка пястно-фалангового сустава
  • Коллатеральные связки

Расположение этих связок таково, что эти связки натянуты, когда сустав сгибается, и ослабевают, когда разгибаются.

На ладонной стороне эти суставы [и межфаланговые суставы часть капсулы образуют ладонную пластинку.

Его еще называют, ладонной пластинкой или ладонной пластинкой.Волярная пластина укрепляет суставные капсулы, повышает стабильность сустава и ограничивает гиперэкстензию.

Ладонные пластинки пястно-фалангового и межфалангового суставов сходны по строению и функциям, за исключением того, что в пястно-фаланговых суставах они соединены между собой глубокой поперечной связкой.

Конструктивно ладонная пластинка представляет собой фиброзно-хрящевую структуру, прикрепляющуюся дистально к суставу.

Образует ладонное продолжение суставной поверхности фаланги и при разгибании добавляется к суставной поверхности.

Ладонная пластинка становится перепончатой ​​на проксимальном конце и сливается с ладонной частью суставной капсулы, которая прикрепляется к головке пястной кости.

Во время сгибания пластина скользит проксимально вниз по ладонной поверхности головки пястной кости. Предотвращает защемление сухожилий длинных сгибателей в суставе

Ладонная пластина способна выдерживать растягивающие нагрузки, ограничивать гиперэкстензию и защищать ладонную суставную поверхность.

Ладонная пластина серого цвета при разгибании и сгибании

Пястно-фаланговый сустав большого пальца имеет поперечно-продольную прямоугольную форму.

Четыре ладонные пластинки пальцев, соединенные между собой глубокой поперечной пястной связкой и дорсальнее этой связки с каждой стороны головок пястных костей, представляют собой сагиттальные тяжи, соединяющие ладонные пластинки с сухожилием разгибателя пальцев и с расширением разгибателя. Эти ленты помогают стабилизировать ладонные пластины над головками пястных костей.

Ладонная пластинка пястно-фалангового сустава большого пальца представляет собой толстую структуру, прочно прикрепленную к основанию проксимальной фаланги.

Ладонная пластина является частью суставной капсулы, которая прикрепляется только к проксимальной фаланге, что позволяет выполнять гиперэкстензию. Ладонная пластина также является местом прикрепления межпястных связок, которые ограничивают разделение головок пястных костей.

Тыльные поверхности пястно-фаланговых суставов покрыты разрастаниями сухожилий разгибателей вместе с некоторой рыхлой ареолярной тканью.

Движения, которые происходят в этих суставах, включают сгибание, разгибание, приведение, отведение и круговое движение, хотя движения отведения и приведения очень ограничены.

Межфаланговые суставы кисти

Суставы между фалангами пальцев называются межфаланговыми суставами кисти. Это шарнирные соединения.

Большой палец имеет две фаланги и, следовательно, один межфаланговый сустав. Все остальные пальцы имеют три фаланги и, следовательно, два набора межфаланговых суставов

  • проксимальные межфаланговые суставы между проксимальной и средней фалангами
  • дистальные межфаланговые суставы между средними дистальными фалангами

Анатомически проксимальный и дистальный межфаланговые суставы очень похожи.

Поперечный диаметр больше переднезаднего, особенно в проксимальном межфаланговом суставе. ПМФ сустав имеет толстые и толстые боковые связки.

Капсула, сухожилие разгибателя и кожа очень тонкие и дряблые в тыльной части, что позволяет обеим фалангам больше сгибаться.

На уровне проксимального межфалангового сустава разгибательный механизм разделяется на три пучка, как описано в разгибательном апоневрозе.

Толстая связка на ладонной стороне предотвращает гиперэкстензию.Дистальная часть ладонной связки представляет собой ладонную пластину, волокнисто-хрящевую структуру, похожую на пястно-фаланговый сустав.

Ладонная пластинка образует полужесткое дно, а коллатеральные связки стенок в подвижной коробке, которая перемещается вместе с дистальной частью сустава и обеспечивает стабильность сустава во всем диапазоне его движений.

В межфаланговых суставах разрешены движения сгибание и разгибание.

Сгибание около 100° и около 80°, в дистальных межфаланговых суставах.

Разгибание ограничено ладонными и боковыми связками.

Анатомия кисти – ладонный аспект

Поверхностная фасция кисти

После кожи идет поверхностная фасция ладони, состоящая из плотных волокнистых тяжей, которые связывают кожу с глубокой фасцией и делят подкожно-жировую клетчатку на небольшие плотные отсеки, служащие водяными подушками при крепком захвате.

Ладонная фасция состоит из резистентной фиброзной ткани, состоящей из продольных, поперечных, косых и вертикальных волокон.Продольные волокна берут начало на запястье от сухожилия длинной ладонной мышцы, если оно имеется. Эти волокна распространяются к основанию каждого пальца, где второстепенные волокна проходят дистально и прикрепляются к тканям.

Такое расположение волокон образует волокнистую оболочку сгибателей и систему блоков каждого пальца. [Обсуждается ниже]

Поперечные волокна сосредоточены в срединном ладонной и перепончатой ​​щелях. Они тесно связаны с продольными волокнами и служат блоками для сухожилий сгибателей проксимальнее пальцевых блоков.

Вертикальные волокна ладонной фасции прикрепляются к дерме ладонной кожи.

В глубине продольных и поперечных волокон вертикальные волокна сливаются в перегородки и прикрепляются к пястным костям, образуя 8 различных отделов для сухожилий сгибателей и сосудисто-нервных пучков каждого пальца.

Фасция содержит подкожную мышцу — короткую ладонную мышцу. Palmaris brevis улучшает хват, стабилизируя кожу на локтевой стороне кисти. Частью этой фасции является поверхностная пястная связка.

Поверхностная пястная связка проходит через корни пальцев над пальцевыми сосудами и нервами.

Глубокая фасция кисти

Глубокая фасция формируется по специализированным структурам

  • Удерживатель сгибателей запястья
  • Ладонный апоневроз на ладони
  • Волокнистые влагалища сгибателей пальцев.

Эти три структуры образуют непрерывную структуру, которая удерживает сухожилия на месте и, таким образом, повышает эффективность захвата.

Удерживатель сгибателей

Удерживатель сгибателей представляет собой прочную волокнистую полосу, которая соединяет переднюю вогнутость запястья и превращает ее в туннель, туннель сгибателей запястья.

Медиально прикрепляется к гороховидной кости и крюку крючковидной кости. Латерально он соединяется с бугорком ладьевидной кости и гребнем трапеции.

С обеих сторон удерживатель имеет выскальзывание. Латеральный глубокий сгиб прикрепляется к медиальному краю борозды на трапеции, которая, таким образом, превращается в туннель для сухожилия лучевого сгибателя запястья.

Медиальная поверхностная накладка прикрепляется к гороховидной кости. В этой накладке глубоко проходят локтевые сосуды и нервы.

Мышцы тенара и гипотенара берут свое начало от удерживателя сгибателей.

Структуры, проходящие поверхностно к удерживателю сгибателей, являются

  • Сухожилие длинной ладонной мышцы
  • Ладонная кожная ветвь локтевого нерва
  • Ладонная кожная ветвь срединного нерва
  • Локтевые сосуды

Структура, проходящая глубоко к удерживателю сгибателей

  • Срединный нерв
  • Сухожилия
    • Поверхностный сгибатель пальцев
    • Глубокий сгибатель пальцев
    • Длинный сгибатель большого пальца
  • Локтевая и лучевая сумки

Сухожилие лучевого сгибателя запястья лежит между удерживателем и его глубоким лоскутом, в борозде на трапеции.

Ладонный апоневроз и удерживатель сгибателей

Ладонный апоневроз

Представляет собой центральную часть глубокой фасции ладони, хотя этот термин часто используется и для глубокой фасции ладони.

Покрывает поверхностную ладонную дугу, сухожилия длинного сгибателя, терминальную часть срединного нерва и поверхностную ветвь локтевого нерва.

Ладонный апоневроз треугольной формы с проксимальной вершиной. Верхушка сливается с удерживателем сгибателей и продолжается сухожилием длинной ладонной мышцы.Основание направлено дистально. Филогенетически ладонный апоневроз представляет собой дегенеративное сухожилие длинной ладонной мышцы.

Делится на четыре пластинки напротив головок пястных костей медиальных четырех пальцев. Каждый лоскут делится на две части, которые переходят в волокнистые влагалища сгибателей. [см. ниже]

Отростки апоневроза переходят на глубокую поперечную пястную связку и ее капсулу, капсулу пястно-фаланговых суставов и стороны основания проксимальной фаланги.

Через промежутки между накладками выходят пальцевые сосуды и нервы, а также сухожилия червеобразных костей.

От латерального и медиального краев ладонного апоневроза латеральная и медиальная ладонные перегородки проходят назад и делят ладонь на отделы.

Ладонный апоневроз фиксирует кожу ладони и, таким образом, улучшает захват. Он также защищает основные сухожилия, сосуды и нервы.

Волокнистые влагалища сгибателей пальцев Волокнистые влагалища сгибателей и синовиальные влагалища

Волокнистые влагалища сгибателей формируются из глубокой фасции пальца.Он прикрепляется сбоку от фаланг и поперек основания дистальной фаланги. Проксимально конец открытый, он непрерывен со смещением ладонного апоневроза.

Таким образом формируется слепой костно-фасциальный туннель, который содержит сухожилие длинного сгибателя, заключенное в синовиальное влагалище пальца. Фиброзная оболочка толстая напротив фаланг и тонкая напротив суставов, что обеспечивает свободное сгибание.

Оболочка удерживает сухожилия в нужном положении во время сгибания пальцев.

Шкивы руки
Шкив

Каждый из пальцев содержит 5 кольцевых шкивов и 4 крестообразных шкива. Большой палец имеет 2 кольцевых шкива и 1 косой шкив. Второй и четвертый кольцевые шкивы в пальцах и косой шкив являются критическими шкивами в большом пальце.

Недостаточность системы шкивов может привести к менее активному сгибанию пальца при определенной экскурсии сухожилия.

                                               

Изображение предоставлено: Orthobullets

   

[Подробнее о системе блоков сгибателей]

Тыльная сторона запястья и кисти

Удерживатель разгибателей Retinaculum extensor

Глубокая фасция на шейке запястья утолщена, образуя удерживатель разгибателей.Это косая полоса шириной около 2 см, направленная вниз и медиально и удерживающая сухожилия разгибателей на месте.

Удерживатель разгибателей прикрепляется к нижней части переднего края лучевой кости латерально.

С медиальной стороны прикрепляется к шиловидному отростку локтевой, трехгранной и гороховидной костей.

Удерживатель направляет вниз перегородки, которые прикрепляются к продольным гребням на задней поверхности нижнего конца лучевой кости. Это создает шесть остеофасциальных отсеков на тыльной стороне запястья.

Следующие структуры проходят через каждое отделение от латеральной к медиальной стороне. Каждый отсек выстлан синовиальной оболочкой, которая отражается на содержащихся в ней сухожилиях.

Разгибательное отделение запястья
Отделение I

Длинный отводящий и короткий разгибатель большого пальца

Отсек II

Длинный лучевой разгибатель запястья и короткий лучевой разгибатель запястья

Отсек III

Длинный разгибатель большого пальца

Отсек IV

Extensor digitorum, Extensor indicis, задний межкостный нерв и передняя межкостная артерия

Отсек V

Минимальный разгибатель пальцев

Отсек VI

Локтевой разгибатель запястья

Пространства рук

Промежутки кисти образованы фасциями и фасциальными перегородками.Фасции и фасциальные перегородки кисти расположены таким образом, что образуется множество пространств. Эти пространства важны, так как они могут быть инфицированы и растянуты гноем.

Важные места руки

Различные области раздела handCut, показывающие области рук
. Изображение предоставлено: Curoenarm

Palmar Spaces .
  • Пульповое пространство пальцев.
  • Среднеладонное пространство
  • Пространство Тенар

Спинные промежутки
  • Дорсальное подкожное пространство.
  • Тыльное подапоневротическое пространство

[Подробнее о пространстве рук]

Нервы руки

Кисть иннервируется тремя нервами: срединным, локтевым и лучевым.

Срединный нерв

Срединный нерв снабжает мышцы, участвующие в точной точности и функции щипка.

Ладонная кожная ветвь отходит проксимальнее запястья и кровоснабжает область над возвышением тенара.

Ладонный срединный нерв проходит глубоко к удерживателю сгибателей.Он лежит впереди локтевой сумки, окружая сухожилия сгибателей. Ниже удерживателя нерв делится на латеральную и медиальную ветви. Его возвратная моторная ветвь иннервирует мышцы тенара [короткий отводящий большой палец, противопоставляющий большой палец и поверхностную головку короткого сгибателя большого пальца].

Три пальцевые ветви снабжают боковые три с половиной пальца, включая большой палец. Цифровая ветвь к указательному пальцу также иннервирует червеобразные мышцы указательного и длинного пальцев.

Медиальный отдел делится на две пальцевые ветви для второй и третьей межпальцевых щелей, кровоснабжающих прилегающую сторону указательного, среднего и безымянного пальцев.Боковая общая пальцевая ветвь также снабжает вторую червеобразную ветвь.

Мышцы кисти, иннервируемые срединным нервом,

  • Короткий похититель большого пальца
  • Поверхностная головка короткого сгибателя большого пальца
  • Opponens pollicis
  • Первая и вторая поясничные мышцы

Ладонная кожа над средними и дистальными фалангами боковых трех с половиной пальцев.

Распределение срединного и локтевого нервов

Локтевой нерв

Локтевой нерв [C8-T1] является основным нервом кисти.

Он проникает в ладонь, проходя поверхностно к удерживателю сгибателей между гороховидной костью и локтевыми сосудами. Здесь нерв делится на поверхностную и глубокую конечные ветви.

Поверхностная конечная ветвь кровоснабжает короткую ладонную мышцу и делится на пальцевые ветви для медиальных полутора пальцев.

Глубокая терминальная ветвь сопровождает глубокую ветвь локтевой артерии. Он проходит назад между абдуктором и сгибателем пальцев minimi

.

Он проходит между мизинцем противоположного пальца и пятой пястной костью, лежа в крючке крючковидной кости.Наконец, он поворачивает латерально в углублении глубокой ладонной дуги и снабжает мышцами, отводящими большой палец.

Ветви локтевого нерва кисти

Из поверхностного отделения
  • Ветвь к короткой ладошке.
  • Две ладонные пальцевые сенсорные ветви для медиальных полутора пальцев. Медиальная ветвь кровоснабжает медиальную сторону мизинца. Латеральная ветвь называется общим ладонным пальцевым нервом: она разделяется на два собственных ладонных пальцевых нерва для прилежащих сторон безымянного пальца и мизинца.

Общий ладонный пальцевой нерв сообщается со срединным нервом.

Глубокая терминальная ветвь.
  • Мышцы гипотенара Мышцы гипотенара.
  • Медиальные две червеобразные кости и восемь межкостных костей
  • Похититель большого пальца
  • Первая ладонная межкостная мышца
  • Глубокая головка короткого сгибателя большого пальца. [поверхностный срединный нерв]

Суставная ветвь кровоснабжает лучезапястный сустав

Лучевой нерв кисти Лучевой нерв в руке

Часть кругового нерва, видимая в руке, является продолжением поверхностной терминальной ветви.Он достигает тыльной поверхности кисти и делится на 4 или 5 дорсальных пальцевых ветвей, которые снабжают кожу пальцев следующим образом. Лучевой нерв также отвечает за иннервацию разгибателей запястья.

  • Первая ветвь для боковой стороны большого пальца
  • Вторая ветвь для медиальной стороны большого пальца.
  • Третья ветвь для боковой стороны указательного пальца.
  • Четвертая ветвь для соприкасающихся сторон указательного и среднего пальцев.
  • Пятая ветвь, если она присутствует, снабжает соприкасающиеся стороны среднего и безымянного пальцев.

Распределение сенсорных и двигательных нервов

Обратите внимание, что кожа на тыльной поверхности дистальных фаланг и части средних фаланг иннервируется срединным нервом. См. следующую схему.

Иннервация кожи различных нервов руки

Мышцы и сухожилия кисти

Мышцы кисти делятся на внешние и внутренние группы. Внутренние мышцы расположены внутри самой руки, тогда как внешние мышцы берут начало проксимально в предплечье и прикрепляются к кисти.

Внешние мышцы

Все мышцы-разгибатели являются внешними, за исключением межкостно-поясничного комплекса, который участвует в разгибании межфаланговых суставов. Все наружные мышцы-разгибатели иннервируются лучевым нервом.

К мышцам-разгибателям запястья относятся короткий лучевой разгибатель запястья, длинный лучевой разгибатель запястья и локтевой разгибатель запястья.

Extensor digitorum communis — главный разгибатель пальцев. Помимо этого, указательный и мизинец имеют свои собственные разгибатели, а именно extensor indicis proprius [указательный палец] и extensor digiti minimi [мизинец].Они прикрепляются к основанию средних фаланг в виде центральных накладок и к основанию дистальных фаланг в виде латеральных тяжей.

Длинная мышца, отводящая большой палец, короткий разгибатель большого пальца и длинный разгибатель большого пальца разгибают большой палец. Они прикрепляются к основанию пястной, проксимальной и дистальной фаланги большого пальца соответственно.

Внешние сгибатели состоят из трех сгибателей запястья, сгибателей большого пальца и пальцев. Все наружные мышцы иннервируются срединным нервом, за исключением локтевого сгибателя запястья и глубокого сгибателя пальцев мизинца и безымянного пальца, которые иннервируются локтевым нервом.

Лучевой сгибатель запястья и локтевой сгибатель запястья являются основными сгибателями запястья. Слабым сгибателем запястья является длинная ладонная мышца, которая отсутствует у 15% населения

Длинный сгибатель большого пальца — внешний сгибатель большого пальца, прикрепляющийся к дистальной фаланге большого пальца.

Поверхностный сгибатель пальцев и глубокий сгибатель пальцев являются внешними мышцами-сгибателями кисти.

Мышцы-сгибатели кисти и запястья
Изображение предоставлено

 

Внутренние мышцы

Собственные мышцы полностью расположены в руке.Они делятся на четыре группы: тенар, гипотенар, червеобразные и межкостные мышцы.

  • Мышцы Тенара
    • Короткий похититель большого пальца
    • Короткий сгибатель большого пальца
    • Opponens pollicis
    • Похититель большого пальца
  • Мышцы гипотенара
    • Палмарис короткий
    • Минимальная цифра похитителя
    • Минимальный сгибатель пальцев
    • Минимальная цифра противников
  • червеобразные.
  • Интероссеи

Кровоснабжение Артерии кисти, изображение из Википедии, общественное достояние

Рука имеет богатую сосудистую сеть, представленную лучевой и локтевой артериями.

Лучевая артерия кисти

Лучевая артерия выходит из предплечья, обвивая запястье назад. Она косо пересекает анатомическую табакерку, где лежит глубоко к образующим ее сухожилиям [длинный отводящий большой палец, короткий разгибатель большого пальца и длинный разгибатель большого пальца.]

Доходит до проксимального конца первого межкостного промежутка и проходит между двумя головками первой тыльной межкостной мышцы, достигая ладони.

На ладони лучевая артерия проходит медиально.Сначала она углубляется в косую головку приводящей мышцы большого пальца, а затем проходит между двумя головками этой мышцы и называется глубокой ладонной дугой.

Филиалы

На тыльной стороне кисти лучевая артерия отдает ветвь на латеральную сторону тыльной поверхности большого пальца и первую тыльную пястную артерию. Первая тыльная пястная артерия возникает непосредственно перед переходом лучевой артерии в промежуток между двумя головками первой тыльной межкостной мышцы.Она сразу делится на две ветви для смежных сторон большого и указательного пальцев.

На ладони лучевая артерия отходит от артерии большого пальца и лучевой артерии указательного пальца.

Артерия

Princeps pollicis делится у основания проксимальной фаланги на две ветви для ладонной поверхности большого пальца.

Лучевая артерия указательного пальца спускается между первой тыльной межкостной мышцей и поперечной головкой приводящей мышцы большого пальца и кровоснабжает латеральную сторону указательного пальца.

Анастомозирует с артерией большого пальца и дает соединительную ветвь к поверхностной ладонной дуге.

Иногда лучевая артерия указательного пальца может отходить от большого пальца. Иногда принцепс большого пальца и лучевая артерия указательного пальца отходят от общего ствола, называемого первой ладонной пястной артерией.

Локтевая артерия в руке

Локтевая артерия проходит дистально в предплечье под локтевым сгибателем запястья.На запястье он проходит в кисть через канал Гийона поверхностно к удерживателю сгибателей. Делится на поверхностную ладонную ветвь и глубокую ладонную ветвь. Эти ветви принимают участие в формировании соответственно поверхностной и глубокой ладонной дуги.

Дуги руки

Дуги кисти образованы анастомозами ветвей концевых отделов локтевой и лучевой артерий.

Поверхностная ладонная дуга

Поверхностная ладонная дуга формируется как прямое продолжение локтевой артерии за пределы удерживателя сгибателей.

Поверхностная ладонная дуга лежит непосредственно глубоко в ладонной фасции, короткой ладонной мышце и ладонном апоневрозе. Он пересекает ладонь над минимальным сгибателем пальцев, сухожилиями сгибателей пальцев, червеобразными мышцами и пальцевыми ветвями срединного нерва.

На латеральной стороне поверхностная ладонная ветвь лучевой артерии, лучевая мышца указательного пальца и большой палец.

Поверхностная ладонная дуга дает начало ладонным общим пальцевым артериям и множественным ветвям внутренних мышц и кожи.Дистальнее ладони общие пальцевые артерии разветвляются на собственные пальцевые артерии.

Интересно отметить, что на ладони артерии лежат ладонно по отношению к соответствующим нервам, но в пальцах соотношение обратное.

Глубокая ладонная дуга

Глубокая ладонная дуга образована в основном терминальной частью лучевой артерии и медиально завершается глубокой локтевой ветвью локтевой артерии.

Сухожилия от глубоких до длинных, дуга лежит на проксимальных частях диафизов пястных костей и на межкостных костях.Он лежит под прикрытием косой головки приводящей мышцы большого пальца, сухожилий сгибателей пальцев и червеобразных мышц. Глубокая ветвь локтевого нерва лежит в пределах вогнутости дуги.

Три пястные артерии, , которые проходят дистально во втором, третьем и четвертом промежутках, кровоснабжают четыре медиальные пястные кости и заканчиваются в межпальцевых щелях, соединяясь с общими пальцевыми ветвями поверхностной ладонной кости.

Дуга дорсально отдает три перфорирующие артерии, которые проходят через три медиальных межкостных промежутка и анастомозируют с дорсальными пястными артериями.

Дистальные перфорирующие артерии соединяют ладонные пальцевые ветви поверхностной ладонной дуги с тыльными пястными артериями.

Возвратные ветви проходят проксимально для кровоснабжения костей и суставов запястья и заканчиваются в ладонной запястной дуге.

Вены

Вены обычно следуют за системой глубоких артерий как venae comitantes. Поверхностная венозная система также существует на тыльной стороне кисти.

Синовиальные влагалища и бурсы

Синовиальное влагалище кисти

Многие сухожилия, входящие в кисть, окружены синовиальным влагалищем.

Синовиальные влагалища указательного, среднего и безымянного пальцев независимы и заканчиваются проксимально на уровне головок пястных костей.

Синовиальное влагалище мизинца непрерывно с локтевой сумкой, а большого пальца с лучевой сумкой. [Инфекции мизинца и большого пальца могут распространяться на ладонь и даже вверх по лучевой и локтевой сторонам запястья]. В половине случаев лучевая и локтевая сумки сообщаются друг с другом позади удерживателя сгибателей.

Гвозди

Ногти представляют собой специализированные кожные придатки, происходящие из эпидермиса и присутствующие в терминальной дорсальной части дистальной фаланги.

Весь матрикс ногтя находится в тесном контакте с надкостницей дистальной фаланги; следовательно, он уязвим для травм при переломе последнего.

[Читать анатомию ногтей]

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Сохранить

Родственные

Хирургия кисти Турция – АНАТОМИЯ ПРОСТОЙ РУКИ

АНАТОМИЯ ПРОСТОЙ РУКИ
Хирургия кисти – это наука, охватывающая все проблемы кисти, начиная от длины верхних конечностей и заканчивая кончиками пальцев.Кости, связи, мышцы, сухожилия, нервы и сосуды образуют элементы основной структуры.

Кости являются основными компонентами стабильности и подвижности. Подвижные точки, в которых кости соприкасаются друг с другом, образуют суставы. Есть хрящевые покрытия, где кости соединяются друг с другом. Двигаясь вниз, между плечевым и локтевым суставами остается только одна кость, которая называется плечевой. На линии большого пальца между локтем и запястьем расположена лучевая кость, называемая предплечьем, а на линии мизинца расположены локтевые кости.В запястье кисти есть 8 мелких костей (skafoideum, lunatum, trikuetrum, pisiforme, trapezium, trapezoideum, kapitatum, hamatum), названия которых не могут быть легко описаны врачами, не являющимися специалистами в этой области исследований. Однако на тыльной стороне кисти, в области ладони, есть группа костей, соответствующих плюсневым костям стопы, называемых пястными костями, которых насчитывается 5, каждая из которых ведет к каждому основанию пальца и, наконец, есть кости фаланги, образующие наши пальцы.Большой палец имеет две фаланги, а остальные пальцы имеют по 3 фаланги. Их называют проксимальной фалангой, средней фалангой и дистальной фалангой в зависимости от их положения.

Сухожилия — это компоненты, которые позволяют костям соединяться друг с другом в местах, где они образуют суставы.

Мышцы – компоненты мягких тканей, обеспечивающие подвижность. Дистальные отростки, позволяющие мышцам прикреплять кости, называются сухожилиями. Мышцы и сухожилия обычно выполняют движения сгибания, разгибания, отведения, приведения и вращения, для каждого из которых специализированы группы мышц.(например, мышцы-сгибатели и разгибатели)

Нервы в простом воображении подобны электрическим проводам. Они снабжают мышцы электричеством, чтобы они чувствовали движения, и собирают электричество из области, к которой прикасаются, чтобы она могла чувствовать движения. Следовательно, по любой причине, когда нервная передача нарушена (например, порезы или ущемление нерва), ощущение движения и прикосновения, вызванное этими нервами, невозможно. Нервы с волокнами, которые могут вызывать движение, называются двигательными нейронами, а нервы, имеющие чувствительные волокна, называются сенсорными нейронами.Хотя нервы могут быть двигательными или сенсорными нейронами по отдельности, они также могут иметь смешанные функции. На уровне предплечья и кисти на первый план выступают функции трех основных нервов (лучевого, срединного и локтевого нервов)

Сосуды представляют собой трубчатые структуры, несущие и возвращающие кровь от сердца к различным частям тела. Они позволяют области, где кровь переносится жить. Они называются артериями (несут кровь от сердца по всему телу) и венами (несут кровь от капилляров к сердцу).На уровне плеча служит одна плечевая артерия, а на уровне предплечья две основные артерии (лучевая и ладья) и их ветви. На уровне ладоней и пальцев, однако, ветви, которые сначала соединяются и повторно отдаются лучевой и тыльной артериями, обеспечивают эти области кровью. Вены более многочисленны и имеют различное анатомическое расположение.

Датчики | Бесплатный полнотекстовый | Распечатанная на 3D-принтере структура руки робота с использованием четырехзвенного рычажного механизма для протезирования

Рис. 1. Анатомия правой руки человека: 1 = дистальный межфаланговый, 2 = проксимальный межфаланговый и 3 = пястно-фаланговый.

Рис. 1. Анатомия правой руки человека: 1 = дистальный межфаланговый, 2 = проксимальный межфаланговый и 3 = пястно-фаланговый.

Рис. 2. Позы рук для ( a ) раскрытой ладони, хватание: ( b ) Большой палец – 4 пальца, ( c ) Большой палец – 3 пальца, ( d ) Большой палец – 2 пальца, ( e ) Большой палец – 1 палец и призматический хват: ( f ) сферический объект и ( g ) призматический хват, ( h ) большой цилиндрический объект.

Рис. 2. Позы рук для ( a ) раскрытой ладони, хватание: ( b ) Большой палец – 4 пальца, ( c ) Большой палец – 3 пальца, ( d ) Большой палец – 2 пальца, ( e ) Большой палец – 1 палец и призматический хват: ( f ) сферический объект и ( g ) призматический хват, ( h ) большой цилиндрический объект.

Рис. 3. Структура пальцевого робота: схема четырехзвенного рычажного механизма ( a ) движение разгибания, ( b ) движение сгибания.

Рис. 3. Структура пальцевого робота: схема четырехзвенного рычажного механизма ( a ) движение разгибания, ( b ) движение сгибания.

Рис. 4. Структура пальцевого робота: стержневая диаграмма ( a ) движение разгибания, ( b ) движение сгибания.

Рис. 4. Структура пальцевого робота: стержневая диаграмма ( a ) движение разгибания, ( b ) движение сгибания.

Рис. 5. Отведение и приведение движений пальцев.

Рисунок 5. Отведение и приведение движений пальцев.

Рис. 6. Конструкция руки робота и положение исполнительного механизма (1–5), ( a ) вид сзади и ( b ) вид спереди.

Рис. 6. Конструкция руки робота и положение исполнительного механизма (1–5), ( a ) вид сзади и ( b ) вид спереди.

Рис. 7. Система привода пальцев: ( a ) разгибание и ( b ) сгибание.

Рис. 7. Система привода пальцев: ( a ) разгибание и ( b ) сгибание.

Рис. 8. Общая конструкция механического стопора пальцевой конструкции.

Рис. 8. Общая конструкция механического стопора пальцевой конструкции.

Рис. 9. Механический стопор пальцевой конструкции ( a ) механический стопор I; ( b ) механическая пробка II.

Рис. 9. Механический стопор пальцевой конструкции ( a ) механический стопор I; ( b ) механическая пробка II.

Рисунок 10. Большой палец руки робота наклонен на 45° влево.

Рис. 10. Большой палец руки робота наклонен на 45° влево.

Рисунок 11. Съемная конструкция пальца ( a ), прикрепленная к ладони и ( b ), отсоединенная от платформы конструкции ладони (каркаса ладони).

Рис. 11. Съемная конструкция пальца ( a ), прикрепленная к ладони и ( b ), отсоединенная от платформы конструкции ладони (каркаса ладони).

Рис. 12. Конфигурация электрического и электронного оборудования.

Рис. 12. Конфигурация электрического и электронного оборудования.

Рис. 13. Экспериментальная установка статического анализа.

Рис. 13. Экспериментальная установка статического анализа.

Рис. 14. Расположение светоотражающих маркеров на структуре руки робота: 1 = дистальная межфаланговая, 2 = проксимальная межфаланговая и 3 = пястно-фаланговая. Оранжевая точка = большой палец, синяя точка = указательный палец.

Рис. 14. Расположение светоотражающих маркеров на структуре руки робота: 1 = дистальная межфаланговая, 2 = проксимальная межфаланговая и 3 = пястно-фаланговая. Оранжевая точка = большой палец, синяя точка = указательный палец.

Рис. 15. Экспериментальная установка эксперимента по захвату движения.

Рис. 15. Экспериментальная установка эксперимента по захвату движения.

Рис. 16. Экспериментальная установка нагрузочного теста.

Рис. 16. Экспериментальная установка нагрузочного теста.

Рис. 17. Результат моделирования статического анализа в отношении штифта (A) соединительного соединителя (JCC) конструкции робота, изготовленного из материала акрилонитрил-бутадиен-стирол (АБС).

Рис. 17. Результат моделирования статического анализа в отношении штифта (A) соединительного соединителя (JCC) конструкции робота, изготовленного из материала акрилонитрил-бутадиен-стирол (АБС).

Рис. 18. Значение коэффициента запаса прочности самого слабого компонента по отношению к графику веса груза.

Рис. 18. Значение коэффициента запаса прочности самого слабого компонента по отношению к графику веса груза.

Рис. 19. Компоненты пальцевой структуры руки робота.

Рис. 19. Компоненты пальцевой структуры руки робота.

Рисунок 20. Полный прототип ( 1 ) плата Arduino Uno, ( 2 ) датчик электромиографии MyoWare, ( 3 ) инфракрасный датчик, ( 4 и 5 ) структура преобразователя постоянного тока, ( 6 ) рука робота , ( 7 ) кнопки и ( 8 ) адаптер питания.

Рис. 20. Полный прототип ( 1 ) плата Arduino Uno, ( 2 ) датчик электромиографии MyoWare, ( 3 ) инфракрасный датчик, ( 4 и 5 ) структура преобразователя постоянного тока, ( 6 ) рука робота , ( 7 ) кнопки и ( 8 ) адаптер питания.

Рисунок 21. Эффект изгиба штифта (A) JCC при максимальной нагрузке для конструкции из АБС.

Рис. 21. Эффект изгиба штифта (A) JCC при максимальной нагрузке для конструкции из АБС.

Рис. 22. Движение руки робота для небольшого цилиндрического объекта ( a ) Движение большого и указательного пальцев, ( b ) Движение большого, указательного и среднего пальцев, ( c ) Движение большого, указательного, среднего и безымянного пальцев, и ( d ) Движение всех пальцев.

Рис. 22. Движение руки робота для небольшого цилиндрического объекта ( a ) Движение большого и указательного пальцев, ( b ) Движение большого, указательного и среднего пальцев, ( c ) Движение большого, указательного, среднего и безымянного пальцев, и ( d ) Движение всех пальцев.

Рис. 23. Движение руки робота для большого цилиндра ( a ) Движение большого и указательного пальцев, ( b ) Движение большого, указательного и среднего пальцев, ( c ) Движение большого, указательного, среднего и безымянного пальцев, ( d ) Движение всех пальцев и ( e ) Открытая ладонь.

Рис. 23. Движение руки робота для большого цилиндра ( a ) Движение большого и указательного пальцев, ( b ) Движение большого, указательного и среднего пальцев, ( c ) Движение большого, указательного, среднего и безымянного пальцев, ( d ) Движение всех пальцев и ( e ) Открытая ладонь.

Рис. 24. Конструкция руки робота со структурой руки для используемого протеза.

Рис. 24. Конструкция руки робота со структурой руки для используемого протеза.

Таблица 1. Общая характеристика существующих роботов-кистей.

Таблица 1. Общая характеристика существующих роботов-кистей.

912 36 ✓ 9123 6 x Х
Ссылка Полный палец полный палец (5) Complete Chainific (14) привод для кабеля индивидуальный индивидуальный палец Средняя человеческая рука Размер 3D Печатная структура Съемный палец структура 91 205
Коммерческое устройство
Винсент руки [16] Х Х Х Х Х
Ильимб рукой [17] x x x x x x x x x x x x x x x 17] x x X X X
Рука Bebionic [18] Х Х Х Х Х
Bebionic V2 [18] Х Х Х Х Х
Michelanglelo рука [19] Х Х Х Х Х Х
исследовательский прототип
x x x x x x x x x x
Прототип b [5] x x x x x x x x
прототип C [6] x x x x x
x x x x x x x x
Прототип Е [9] Х Х Х Х
Прототип F [10] Х Х Х Х
Прототип G [11] Х Х X
Prototype H [12] x x x x x x x x x x x x x x x
gifu hand ii 9 0855 [13] Х Х Х Х Х
Robonaut руки [20] Х Х
Прототип я [21] Х Х Х Х Х
Прототип J [22] Х Х Х Х Х
Гифу рука III [23] Х ✓ Х Х Х
Прототип К [24] ✓ ✓ ✓ ✓ ✓ Х Х Х
Прототип L [25] Х Х Х Х
Такт Рука [26 %

Таблица 2. Длина костей пальцев.

Таблица 2. Длина костей пальцев.

Кость Пальцы
Thumb указательный, средний, кольцо и младенца
DP 2,325 см 2,325 см
IP 2400 см
PP 3960 см 3.960 см

Таблица 3. Диапазон движений костей пальцев.

Таблица 3. Диапазон движений костей пальцев.

Кость Пальцы
Thumb указательный, средний, кольцо и младенца
DIP 85 ° 90 °
PIP 105°
МКП 90° 85°

Таблица 4. Электрические и электронные компоненты системы.

Таблица 4. Электрические и электронные компоненты системы.

2
Компонент Спецификация
MyoWare Электромиография Датчик Рабочее напряжение: 2.9 V-5.7 V
Рабочий ток: 9 мА-14 мА
Режим выхода: EMG конверт и RAW сигнал
S-LFS-4-4 канала Инфракрасный (ИК) датчик S-LFS-4-4 канала Инфракрасный датчик
Рабочее напряжение: 3.3 V-5 v
Рабочий ток:> 1 A
Arduino Microcontroller Микроконтроллер: Atmega328
Управляющий ток: 1 A
Входное напряжение (Рекомендуется): 7–12 В
Входное напряжение: 5–20 В
Контакты цифрового ввода/вывода: 14 (6 ШИМ, выход)
Контакты аналогового ввода/вывода: 6
Постоянный ток на контакт ввода/вывода: 40 мА
Постоянный ток для 3.3 v: 50 мА
Часовая скорость: 16 MHZ
флэш-память: 32 Kb
EEPROM: 1 КБ
мини-серводвигатель рабочее напряжение : 4 V-7.2 V
Управляющий ток: 220 ± 50 мА
Операция скорости: 0,1 с / 60 ° в 4,8 против
крутящий момент: 1,8 кг * см на 4,8 по
ROM : 180°
Преобразователь мощности Вход постоянного тока: 3.0–35 В
Выходное напряжение: 1,5–35 В (на входе должно быть больше, чем на 1,5 В, чем на выходе)
Выходной ток: макс. Западание напряжение: 1.5 V
Power Grid и Adapter ACDC Converter
Выходное напряжение: 12VDC
Выходной ток: 2 A

Таблица 5. Спецификация параметров для 3D-печатного продукта.

Таблица 5. Спецификация параметров для 3D-печатного продукта.

+
Спецификация Количество
Тип принтера плавленого осаждение моделирования в процентах
филенки 30%
Shell толщины Тен слоев
Тип заполнения Прямолинейный
Толщина линии заполнения (диаметр отверстия сопла) 0.2 мм
x = 0,2 мм
y = 0,2 мм
Z = 0,1 мм
1,75 мм 1,75 мм вверх Fila Акрилонитрил Бутадиенский стирол (ABS)

Таблица 6. Результаты нагрузочных испытаний получены для трех образцов.

Таблица 6. Результаты нагрузочных испытаний получены для трех образцов.

2
Материал ABS
№ образца 1 1 2 3
1.600 1.700 1.600
Средняя нагрузка (кг) 1.633
2,700 2,800 2,700 2.700 2,700
22 2,7333

Таблица 7. Сходство диапазона движений (ROM) между изготовленным пальцевым суставом и конструкционным дизайном.

Таблица 7. Сходство диапазона движений (ROM) между изготовленным пальцевым суставом и конструкционным дизайном.

6 9
суставов Thumb Thumb
Максимальный угол (измеряемый) рассчитанный ROM Ожидаемый ROM Сходство
DIP 76.1969 ° 159,8606 ° 83,6637 ° 85 ° 98.43%
ПГИ Н.А. Н.А. Н.А. Н.А. Н.А.
МСР 95,2821 ° 172.8265 ° 77,5444 ° 90 ° 86.16%
Индекс
Минимальный угол (Измеряется) Максимальный угол (Измеряется) Рассчитано ПЗУ Ожидаемое ПЗУ Подобие
DIP 90.6170 ° 165,0229 ° 74,4059 ° 90 ° 82.67%
ПГИ 101,5059 ° 177,7636 ° 76,2577 ° 110 ° 72.62%
MCP
9

°2

173.351 ° 73.9410 ° 85 ° 86,71229 86,70%

Структура, гомология, терминология и синапоморфии для крупных кладов

, хотя начались исследования мускулатуры рук первой половине 19 века, все исследования на сегодняшний день были таксономически или анатомически ограничены по объему, и ни одно из них не рассматривало разнообразие аутоподиальной миологии Anura в целом.В качестве модели для будущих сравнений мы подробно описываем мускулатуру рук и ног древесного вида (гилид Triprion petasatus ), определяем слои, в которых расположены эти мышцы, и приписываем предполагаемые функции. На основе нашего миологического анализа 155 видов, представляющих 46 из 54 признанных в настоящее время семейств и основных клад бесхвостых животных, мы описываем 20 признаков, связанных с мышцами рук и ног. Оптимизация этих признаков на основе самой последней и инклюзивной филогенетической гипотезы Anura приводит к синапоморфиям для нескольких основных клад (Bombinatoridae, Alytidae, Xenoanura + Acosmanura, Xenoanura, Pipidae, Acosmanura, Anomocoela, Scaphiopodidae, Pelodytidae + Pelobatidae + Megophryidae, Megophryidae, Neobatrachia, Heleophrynidae, Sooglossidae, Laurentobatrachia, Calyptocephalellidae, Myobatrachoidea и Nobleobatrachia), включая новые, негомопластические синапоморфии для клад, ранее подтверждавшиеся только молекулярными данными, и несколько противоречивых фенотипических признаков (например,г., Acosmanura, Anomocoela, Neobatrachia). Кроме того, мы (1) обращаемся к разногласиям относительно гомологии бесхвостых и хвостатых мышц в контексте предполагаемых синапоморфий Ascaphidae + Leiopelmatidae и его родственной клады Lalagobatrachia; (2) оценить недавно предложенную терминологию для бесхвостых мышц рук и ног; (3) обсудить идентичность нескольких мышц рук и ног с проблемной гомологией; (4) установить единую терминологию для бесхвостых мышц рук и ног, включая список синонимов для всех названий, используемых в литературе; и (5) предлагают гипотезы происхождения нескольких миологических новшеств (неоморфов).

Неконтролируемые встраивания белков превосходят созданные вручную последовательности и структурные особенности при предсказании молекулярной функции | Биоинформатика

Аннотация

Мотивация

Прогнозирование функции белков — сложная задача биоинформатики. Многие современные методы используют глубокие нейронные сети для изучения представлений сложных последовательностей и предсказания их функций. Модели с глубоким наблюдением требуют большого количества помеченных обучающих данных, которые недоступны для этой задачи.Однако доступно очень большое количество белковых последовательностей без функциональных меток.

Результаты

Мы применили существующую модель глубокой последовательности, которая была предварительно обучена в условиях без учителя, к контролируемой задаче предсказания молекулярной функции белка. Мы обнаружили, что это сложное представление признаков эффективно для этой задачи, превосходя созданные вручную признаки, такие как однократное кодирование аминокислот, количество k -меров, вторичная структура и углы остова.Кроме того, это частично сводит на нет необходимость в сложных моделях прогнозирования, поскольку двухслойного персептрона было достаточно для достижения конкурентоспособной производительности в третьем тесте Critical Assessment of Functional Annotation. Мы также показываем, что объединение этого представления последовательности с информацией о трехмерной структуре белка не приводит к улучшению производительности, намекая на то, что трехмерная структура также потенциально изучается во время неконтролируемого предварительного обучения.

1 Введение

Белки выполняют большинство функций, необходимых для жизни.Однако белки с хорошо охарактеризованной функцией составляют лишь небольшую часть всех известных белков и в основном ограничены несколькими модельными видами. Таким образом, возможность точного прогнозирования функции белка может ускорить исследования в таких областях, как селекция животных и растений, биотехнология и здоровье человека.

Наиболее распространенным типом данных, используемым для автоматического прогнозирования функций (AFP), является последовательность аминокислот, поскольку консервативная последовательность подразумевает консервативную функцию (Kimura and Ohta, 1974).Следовательно, многие широко используемые алгоритмы AFP основаны на сходстве последовательностей через BLAST (Altschul et al. , 1990) и его варианты или на скрытых марковских моделях (Eddy, 2009). Другие используемые типы информации о последовательности включают количество k -меров, предсказанную вторичную структуру, мотивы последовательности, объединенные признаки триады и состав псевдоаминокислот (Cozzetto et al. , 2016; Fa et al. , 2018; Сурейя Рифайоглу и др. , 2019). Более того, Cozzetto et al. показали, что разные признаки последовательности информативны для разных функций.

В последнее время достижения в области машинного обучения частично сместили акцент с функций, созданных вручную, таких как описанные выше, на автоматическое обучение представлению, где сложная модель — чаще всего нейронная сеть — используется для изучения полезных функций. для задачи прогнозирования под рукой. Было предложено множество таких методов нейронных сетей, в которых используются различные архитектуры (Bonetta and Valentino, 2020).

Некоторые исследования объединили два подхода, начиная с созданных вручную признаков, которые передаются в многослойный персептрон (MLP), для изучения более сложных представлений (Fa et al. , 2018; Sureyya Rifaioglu et al. , 2019). Другие применяют рекуррентные или сверточные архитектуры для непосредственной обработки последовательностей переменной длины. Например, Кулманов и др. (2018) использовали слой встраивания нейронов для встраивания всех возможных триплетов аминокислот в 128-мерное пространство, а затем применили сверточную нейронную сеть (CNN) к этим вложениям триплетов.Более того, Liu (2017) и Cao et al. (2017) обучил сети долговременной кратковременной памяти (LSTM) выполнять AFP.

Мотивация этих глубоких моделей заключается в том, что функциональная информация кодируется в последовательности сложным образом. Недостатком является то, что сложные модели с большим количеством параметров требуют большого количества обучающих примеров, которые недоступны для задачи AFP. Существует около 80 000 белков, по крайней мере, с одной экспериментально полученной онтологией гена молекулярной функции (GO) (Ashburner et al. , 2000) аннотацию в SwissProt и всего 11 123 термина.

Напротив, доступно огромное количество белковых последовательностей с неизвестной функцией (>175 млн в UniProtKB). Хотя эти последовательности нельзя напрямую использовать для обучения модели АФП, их можно ввести в неконтролируемую глубокую модель, которая пытается изучить общие свойства аминокислот и/или белков. Это изученное представление может быть затем применено к другим задачам, связанным с белками, включая AFP, либо непосредственно, либо после тонкой настройки с помощью обучения под наблюдением.Несколько примеров неконтролируемого предварительного обучения, приводящего к существенному повышению производительности, существуют в области компьютерного зрения (Doersch et al. , 2015; Gidaris et al. , 2018; Mathis et al. , 2019) и обработки естественного языка ( НЛП) (Devlin et al. , 2018; McCann et al. , 2017; Peters et al. , 2018). В биоинформатике было показано, что предварительное обучение полезно для нескольких архитектур глубоких нейронных сетей в задачах белковой инженерии и удаленного обнаружения гомологии (Rao et al., 2019).

Недавно стала доступна глубокая неконтролируемая модель белковых последовательностей (Heinzinger et al. , 2019). Он основан на модели NLP ELMo (Embeddings from Language Models) (Peters et al. , 2018) и состоит из CNN на уровне символов (CharCNN), за которой следуют два уровня двунаправленных LSTM. CNN встраивает каждую аминокислоту в скрытое пространство, в то время как LSTM используют это вложение для моделирования контекста окружающих аминокислот. Скрытые состояния двух слоев LSTM и скрытое представление добавляются для окончательного встраивания с учетом контекста.Эти встраивания продемонстрировали конкурентоспособность в задачах классификации как аминокислот, так и белков, таких как определение вторичной структуры белка, структурного класса, неупорядоченных областей и клеточной локализации (Heinzinger et al. , 2019; Kane et al. , 2019). В других работах также обучали LSTM предсказывать следующую аминокислоту в последовательности белка, используя скрытое состояние LSTM для каждой аминокислоты в качестве вектора признаков (Alley et al. , 2019; Gligorijevic et al., 2020). Наконец, нейронная сеть-трансформер была обучена на 250 миллионах белковых последовательностей, что позволило получить встраивания, отражающие как структуру, так и функцию белка (Rives et al. , 2019).

Функция белка закодирована в аминокислотной последовательности, но в ходе эволюции последовательности могут расходиться, сохраняя при этом одну и ту же функцию. Также известно, что структура белка определяет функцию и, в принципе, более консервативна, чем последовательность (Weinhold et al. , 2008; Wilson et al., 2000). С точки зрения АФП два белка с разными последовательностями могут быть с высокой степенью уверенности отнесены к одной и той же функции, если их структуры сходны. Поэтому обычно считается, что объединение данных о последовательности с трехмерной структурой приводит к более точным предсказаниям функций белков с известной структурой, особенно белков, не имеющих близких гомологов.

Структурная информация часто кодируется в виде карты расстояний белка. Это симметричная матрица, содержащая евклидовы расстояния между парами остатков внутри белка и инвариантная к трансляциям или вращениям молекулы в трехмерном пространстве.Можно получить бинарное представление из этой матрицы с действительными значениями, называемой картой контактов белка, путем применения порога расстояния (обычно от 5 до 20   Å). Это двумерное представление успешно отражает общую структуру белка (Bartoli et al. , 2007; Duarte et al. , 2010). Карту контактов белков можно рассматривать как бинарное изображение, где каждый пиксель указывает, контактирует ли конкретная пара остатков или нет. В качестве альтернативы его можно интерпретировать как матрицу смежности графа, где каждая аминокислота является узлом, а ребра представляют собой аминокислоты, находящиеся в контакте друг с другом.Для извлечения значимой информации из контактных карт, как двумерных CNN (Zheng и др. , 2019; Zhu и др. , 2017), так и графовых сверточных сетей (GCN) (Fout et al. , 2017; Zamora-Resendiz и Crivelli, 2019).

Только Глигориевич и др. (2020) исследовали эффективность предварительно обученной модели последовательности в AFP, но это было сделано в сочетании с информацией о структуре белка с использованием GCN. Мы подозреваем, что глубокое предварительно обученное встраивание может быть достаточно мощным, чтобы предсказать функцию белка, и в этом случае структурная информация не даст значительного улучшения производительности.Поэтому мы решили оценить предварительно обученные вложения ELMo в задаче прогнозирования молекулярных функций, сравнив их с созданной вручную последовательностью и структурными особенностями в сочетании с информацией о трехмерной структуре в различных формах. Мы сосредоточимся на онтологии молекулярной функции (MFO), поскольку она наиболее коррелирует с последовательностью и структурой (Anfinsen, 1973), но также проводим небольшие эксперименты с онтологией биологических процессов (BPO) и онтологией клеточных компонентов (CCO). На рис. 1 представлен обзор данных и моделей, использованных в наших экспериментах.Мы демонстрируем эффективность модели ELMo (Heinzinger et al. , 2019) и показываем, что структура белка не обеспечивает значительного повышения производительности для этих вложений, хотя это происходит, когда мы рассматриваем только простое представление белка, основанное на одно- аминокислоты с горячим кодированием.

Рис. 1.

Типы представлений белков, рассмотренные в этом исследовании, которые кодируют ( a ) информацию об аминокислотной последовательности (встраивания ELMo, однократное кодирование, количество k -меров) и ( b ) трехмерную структуру информация, закодированная вторичной структурой и магистральными углами, функциями DeepFold или в виде карты контактов (в виде матрицы смежности изображения или графика).( c ) Представления белков (столбцы), которые подаются в качестве входных данных для каждой модели классификации (строки), обозначены заштрихованной рамкой, окрашенной в синий цвет для признаков на уровне аминокислот и белков и оранжевый цвет для представлений карт контактов

Рис. 1.

Типы представления белков, рассматриваемые в этом исследовании, которые кодируют ( a ) информацию об аминокислотной последовательности (встраивания ELMo, однократное кодирование, k -mer) и ( b ) информацию о трехмерной структуре, закодированную вторичная структура и магистральные углы, функции DeepFold или в виде карты контактов (в виде матрицы смежности изображения или графика).( c ) Представления белков (столбцы), которые подаются в качестве входных данных для каждой модели классификации (строки), обозначены заштрихованной рамкой, окрашенной в синий цвет для признаков на уровне аминокислот и белков и оранжевый цвет для представлений карт контактов

2 Материалы и методы

2.1 Представления белков

Мы рассмотрели два типа представления белков (рис. 1). Первый описывает последовательность с использованием признаков аминокислот, а второй – трехмерную структуру в виде карт расстояний.

Для каждой последовательности длиной L мы извлекли признаков уровня аминокислот с использованием предварительно обученной языковой модели без учителя (Heinzinger et al. , 2019). Эта модель основана на ELMo (Peters et al. , 2018) и выводит вектор признаков размерностью d  = 1024 для каждой аминокислоты в последовательности. Мы обозначаем это как матрицу XE∈ℝL×d⁠. Как было предложено Heinzinger et al. (2019), мы также получили векторное представление фиксированной длины каждого белка ( признаков на уровне белка , обозначаемых как xE∈ℝd⁠) путем усреднения каждого признака по L аминокислотам.

Для сравнения ELMo с более простыми представлениями последовательностей мы использовали однократное кодирование аминокислот, обозначенное матрицей X1h∈{0,1}L×d с d  = 26. Как и ранее, мы получили представление уровня белка x1h∈ℝd⁠, которое содержит частоту каждой аминокислоты в последовательности белка, полностью игнорируя порядок. Мы также использовали представление на уровне белка, основанное на количестве тыс. -меров (с тыс.  = 3,4,5). Чтобы уменьшить размерность этого представления, мы применили усеченную сингулярную декомпозицию (SVD), сохранив первые компоненты d∈{1024,2000,3000,4000,5000} (⁠xkmer∈ℝd⁠).

Что касается структурной информации, мы рассмотрели карту расстояний белка. Эта матрица L  ×  L содержит евклидовы расстояния между всеми парами бета-атомов углерода (альфа-атомы углерода для глицина) в каждой белковой цепи. Мы использовали DeepFold (Liu et al. , 2018) для извлечения 398-мерного вектора признаков на уровне белка из карты расстояний (⁠xDF∈ℝd⁠). Мы также преобразовали карту расстояний в бинарную карту контактов, используя порог 10 Å. Наконец, мы протестировали структурное представление на уровне аминокислот XSA∈ℝL×d⁠ с d  = 17 признаков.Эти характеристики включают вторичную структуру (8-состояний «HBEGITS-», закодированные одним горячим кодированием) и относительную доступную площадь поверхности, полученную из DSSP (Определение вторичной структуры белков) (Kabsch and Sander, 1983), а также синус и косинус углы позвоночника [ϕ,ψ,θ,τ] (Lyons et al. , 2014).

2.2 Методы прогнозирования функций

Мы обучили и оценили несколько классификаторов, которые используют представления белков, определенные выше (рис. 1). Подробная информация о гиперпараметрах представлена ​​в дополнительном материале S1 (дополнительные таблицы S1, S2).

Сначала мы рассмотрели методы, работающие с функциями на уровне белка (встраивание ELMo xE⁠, однократное кодирование x1h⁠, k -mer counts xkmer⁠ или функции DeepFold xDF⁠). Поскольку эти векторы признаков имеют фиксированный размер для всех белков, мы можем применять традиционные алгоритмы машинного обучения. Здесь мы протестировали следующие классификаторы: k -ближайшие соседи ( k -NN), логистическая регрессия (LR) и многослойный персептрон (MLP) с одним скрытым слоем. Мы обозначили эти модели как kNN_{E , 1 h, kmer, DF} , LR_{E , 1 h, kmer, DF} и MLP_{E , 1 h, kmer, DF} соответственно.

Мы также обучили несколько сверточных сетей представлениям на уровне аминокислот (⁠XE,  X1hXSA⁠) и картам контактов. Архитектуры состоят из сверточных слоев; либо 1D, 2D или на основе графика. Поскольку размер входных данных является переменным в измерении последовательности, за этими слоями следует глобальная операция объединения, чтобы получить вектор фиксированного размера для каждого белка. Затем этот вектор внедрения используется для прогнозирования соответствующих выходных данных C (условия GO) через полносвязные (FC) слои.В выходном слое мы применили сигмовидную функцию, чтобы окончательный прогноз для каждого члена GO находился в диапазоне [0,1]. Мы протестировали один или два слоя FC (дополнительная таблица S3, дополнительный материал S1).

Одномерная сверточная нейронная сеть (1D-CNN) применяет расширенные свертки в двух слоях (дополнительный рис.i,l и W — весовая матрица, объединяющая функции узла .Уравнение (1) описывает диффузию информации о каждой аминокислоте к соседним остаткам, где соседство определяется графом. Мы протестировали модель, предложенную Gligorijevic et al. (2020 г.), который имеет три сверточных слоя ( GCN3_{E, 1 h, SA}_CM , дополнительный рисунок S2). Поскольку мы намеревались использовать простые модели, мы также рассмотрели уменьшенную версию этой сети только с одним сверточным слоем ( GCN1_{E, 1 h, SA}_CM , дополнительный рис.С3).

Чтобы проверить способность функции прогнозирования только на основе карт контактов, мы оценили два альтернативных подхода. Первый основан на модели GCN, описанной выше (Kipf and Welling, 2019), сохраняя A , как и раньше, но с X∈ℝL×1, содержащим степень каждого узла в качестве признака аминокислоты. Поэтому, применяя операцию свертки уравнения (1), сеть изучает только шаблоны связности графа ( GCN1_CM ). Второй подход обрабатывает карты как 90 157 L   90 158 × 90 157   L 90 158 изображений и изучает шаблоны изображений с использованием модели 2D-CNN с двумя сверточными слоями (дополнительный рис.С4). Мы обозначили эту модель как 2DCNN_CM .

Кроме того, мы исследовали альтернативные способы объединения информации о последовательности и структуре, такие как комбинированная модель 1D-CNN и 2D-CNN, которая одновременно обучается для извлечения совместного представления (дополнительный рисунок S5). В этом случае мы объединили выходные данные двух сверточных частей перед глобальным слоем объединения. Мы называем эту модель как 1DCNN_E + 2DCNN_CM и 1DCNN_1h + 2DCNN_CM . В качестве второго подхода мы объединили встраивания ELMo на уровне белка и функции DeepFold [xE,xDF] в 1422-мерном векторе и обучили модель MLP ( MLP_E+DF ).

Наконец, в качестве базовых методов мы использовали наивный (Radivojac et al. , 2013) и BLAST (Altschul et al. , 1990) методы. Наивный метод присваивает термин GO всем тестовым белкам с вероятностью, равной частоте этого термина в обучающем наборе. BLAST аннотирует каждый белок аннотациями GO его главного попадания BLAST.

2.3 Детали обучения

Для классификатора k -NN мы рассмотрели евклидово расстояние и k значений из {1,2,3,5,7,11,15,21,25}.Для логистической регрессии мы обучили независимый бинарный классификатор для каждого термина GO, используя регуляризацию L2. Мы использовали стохастический градиентный спуск для ускорения оптимизации. Оптимальное значение коэффициента штрафа 90 157 λ 90 158 было настроено совместно для всех условий из значений 10–3, 10–4 и 10–5⁠.

Модели нейронных сетей (MLP, 1D-CNN, 2D-CNN, GCN и комбинированная 1D-CNN с 2D-CNN) обучались в мини-пакетном режиме с размером мини-пакета 64. Для 2D-CNN CNN и комбинированные модели 1D-CNN с моделями 2D-CNN, мы сгруппировали образцы белков одинакового размера вместе в мини-партии размеров [1, 4, 8, 16, 32, 64] из-за ограничений памяти.Мы обучили все модели, минимизировав среднюю бинарную перекрестную энтропию по всем терминам GO. Чтобы предотвратить переоснащение, мы применили отсев (Srivastava et al. , 2014) с вероятностью отбрасывания 0,3 после слоя глобального объединения. Для обновления параметров мы использовали оптимизатор Адама (Kingma and Ba, 2015) с начальной скоростью обучения 5 × 10–4⁠, которую мы уменьшали в 10 раз каждый раз, когда потери при проверке не улучшались в течение пяти последовательных эпох. Для DeepGOCNN мы использовали гиперпараметры, о которых сообщили Кулманов и Хендорф (2020).

Для всех классификаторов мы использовали проверку ROCAUC для выбора оптимального набора параметров, эпохи и количества слоев FC, где это применимо.

2.4 Данные

Мы сравнили модели, которые используют только информацию о последовательности, с моделями, которые также включают структуру, используя белки из банка данных белков (Berman et al. , 2000). Мы называем этот набор данных PDB . Чтобы лучше оценить модели, основанные только на последовательностях, мы также применили их к более крупному набору данных (обозначенному как SP ), который включает все доступные последовательности в базе данных SwissProt на январь 2020 года.Наконец, мы также оценили модели на основе ELMo в тесте CAFA3 (Zhou et al. , 2019) (набор данных CAFA ).

Для наборов данных PDB и SP мы рассмотрели белки с длиной последовательности в диапазоне [40, 1000], которые имели аннотации GO в онтологии молекулярных функций (MFO) с кодами доказательств «EXP», «IDA», ‘IPI’, ‘IMP’, ‘IGI’, ‘IEP’, ‘HTP’, ‘HDA’, ‘HMP’, ‘HGI’, ‘HEP’, ‘IBA’, ‘IBD’, ‘IKR’, ‘IRD ‘, ‘IC’ и ‘TAS’. Мы использовали CD-HIT (Fu и др., 2012) для удаления избыточных последовательностей с порогом идентичности 95%. После этих этапов фильтрации у нас было в общей сложности 11 749 белковых цепей в PDB и 80 176 белковых последовательностей в наборе данных SP .

В наборе данных PDB мы использовали 5-кратную перекрестную проверку. При каждом сгибе мы случайным образом отбирали 10% обучающих данных для использования в качестве проверочного набора. Мы исключили термины GO, которые имели менее 40 положительных примеров в обучающем наборе или менее 5 в проверочных или тестовых наборах, и удалили белки, у которых не было аннотаций после этой фильтрации.Чтобы обеспечить разнообразие в оценке, мы оценивали только белки из пропущенного тестового набора, которые имели не более 30% идентичности последовательности с обучающим набором, как определено BLAST. Количество белковых цепей и терминов MFO GO, полученных в результате каждой складки перекрестной проверки, можно найти в дополнительной таблице S4 (дополнительный материал S2).

Для набора данных SP мы случайным образом разделили данные на обучающую (80%), проверочную (10%) и тестовую выборку (10%). Далее мы определили подмножество тестового набора с помощью BLAST, в котором все белки имели идентичность последовательности менее 30% по отношению к любому из обучающих белков.Мы выполнили те же действия по фильтрации терминов GO, что и раньше. Наконец, у нас было 63 994 обучающих, 8004 валидационных и 3530 тестовых белков, аннотированных терминами 90 157 C  = 441 MFO.

Учебно-тестовые наборы CAFA были предоставлены организаторами (Zhou et al. , 2019). Тестовый набор содержит 454 белка. Мы случайным образом разделили данный обучающий набор на 90% для обучения (28 286 белков) и 10% для проверки (3143 белка), аннотированных терминами C  = 679 MFO GO.Мы не применяли фильтры сходства последовательностей к набору данных CAFA , так как в этом случае мы намерены использовать информацию, присутствующую в близкородственных белках.

Наконец, мы оценили вложения ELMo в онтологиях Biological Process (BPO) и Cellular Component (CCO) с использованием наборов данных PDB и CAFA . Здесь, чтобы сэкономить вычислительное время, мы не применяли перекрестную проверку данных PDB , а разделили одно обучение/проверку/тестирование. Мы гарантировали, что ни один тестовый белок не имеет более 30% идентичности с любым тренировочным белком, и отфильтровали редкие термины, как для MFO.Для BPO DataSet PDB содержал 8406 обучение, 1050 валидации и 400 тестовых белков, аннотированных с C = 1108 терминов и для CCO, 7214 обучения, 902 валидации и 319 тестовых белков, аннотированных с C = 228 = 228 условия (дополнительная таблица S5, дополнительный материал S2).

2.5 Оценка производительности

Эффективность измерялась с использованием максимальной F-меры, ориентированной на белок ( F max ), нормализованного минимального семантического расстояния ( S min ) (Clark and Radivojac, 2013; Jiang et al. , 2016) и терминоцентрический РПКСК. Для набора данных PDB мы предоставили среднее значение и стандартное отклонение 5 перекрестно проверенных складок. При оценке одного разделения поезд/тест мы оценивали 95% доверительные интервалы (ДИ) с помощью бутстрэппинга: мы брали случайные выборки с заменой из тестового набора до тех пор, пока не получали набор белков с размером, равным исходному тестовому набору, и вычисляли метрику значения в этом новом наборе. Мы повторили эту процедуру 1000 и 100 раз для тестовых наборов PDB и SP соответственно.

2.6 Кластеризация контролируемых вложений

Мы извлекли контролируемые встраивания для каждой белковой цепи в наборе данных PDB из обученных моделей MLP, 1D-CNN, GCN и 2D-CNN, используя различные входные функции. В качестве вектора встраивания мы взяли выходные данные скрытого слоя для модели MLP и выходные данные глобального объединяющего слоя для сверточных моделей. Эти векторы встраивания имели размер 512 во всех случаях, которые мы сравнили с 1024-мерными вложениями ELMo на уровне белка.

Кластеризация была выполнена с использованием одного разделения обучения/тестирования набора данных PDB . Для каждого тестового белка мы нашли его 40 ближайших обучающих белков в пространстве встраивания, используя косинусное расстояние в качестве меры расстояния. Затем мы вычислили расстояние Жаккара между соседями, найденными для каждого тестового белка, используя два разных встраивания. Это дало нам распределение различий между соседями для каждой пары типов вложений. Мы использовали медиану этого распределения как меру расстояния между вложениями и применили иерархическую кластеризацию с полной связью, чтобы сгруппировать похожие вложения вместе.

Мы также проверили, приводят ли различия в 40 ближайших соседях к различиям в прогнозах или производительности различных методов. Для каждой модели мы рассчитали ориентированное на белок F max для каждого отдельного белка и использовали единицу минус корреляцию Пирсона этих значений в качестве меры расстояния для повторной кластеризации моделей. В этом эксперименте для встраивания ELMo мы использовали производительность LR_E .

3 результатов

3.1 Глубокие предварительно обученные встраивания превосходят созданные вручную последовательности и представления структур 90 036

Сначала мы сравнили неконтролируемые встраивания ELMo белковых последовательностей и встраивания карт расстояний DeepFold с репрезентациями последовательностей и структур, созданными вручную, в задаче предсказания терминов MFO. Мы провели 5-кратную перекрестную проверку набора данных PDB с не более чем 30% сходством последовательностей между тестовыми и обучающими белками. Мы использовали функции на уровне аминокислот (⁠XE, X1h и XSA⁠) в модели 1D-CNN и двух моделях GCN и сравнивали с классификаторами k -NN, логистической регрессии (LR) и многослойного персептрона (MLP). , которые используют функции уровня белка (⁠xE, x1h, xkmer и xDF⁠).Как видно на рисунке 2, модели, использующие предварительно обученные встраивания, значительно превосходят своих аналогов, использующих другие функции, по всем показателям оценки. Кроме того, DeepFold превосходит созданные вручную характеристики вторичной структуры и углов позвоночника (⁠XSA⁠), но хуже, чем вложения ELMo (рис. 2). Кроме того, представление x1h на уровне белка (90 157 тыс. 90 158 -меров с 90 157 тыс.   90 158 = 90 157   90 158 1) последовательно превосходит xkmer, в котором используются более крупные значения 90 157 тыс. 90 158.

Рис.2.

F max ( a ), S min ( b ) и ROCAUC ( c ) моделей, обученных с помощью синий), k -mer (коричневый), DeepFold (зеленый) или структурные признаки (розовый), усредненные по перекрестно подтвержденной 30% идентичности последовательностей тестовых подмножеств PDB . Стрелки показывают, что более низкие значения (в S min ) и более высокие значения (в F max и ROCAUC) соответствуют лучшей производительности.Столбики погрешностей обозначают стандартное отклонение результатов перекрестной проверки. Пунктирная линия соответствует производительности BLAST, а штрихпунктирная линия соответствует наивной базовой линии

Рис. 2.

F макс. ROCAUC ( c ) моделей, обученных с использованием вложений ELMo (оранжевый), однократного кодирования (синий), k -mer counts (коричневый), DeepFold (зеленый) или структурных признаков (розовый), усредненных по кроссу -проверенная 30% идентичность последовательности тестовых подмножеств PDB .Стрелки показывают, что более низкие значения (в S min ) и более высокие значения (в F max и ROCAUC) соответствуют лучшей производительности. Столбики погрешностей обозначают стандартное отклонение результатов перекрестной проверки. Пунктирная линия соответствует производительности BLAST, а пунктирная пунктирная линия соответствует наивному базовому уровню

. Кроме того, мы сравнили эти представления при прогнозировании терминов BPO и CCO на том же наборе данных PDB , на этот раз с использованием одного разделения обучения/тестирования ( при этом обеспечивая не более 30% сходства между тестовым и тренировочным белками).Результаты (дополнительный рисунок S6, дополнительный материал S2) показывают, что характеристики xE превосходят xDF, x1h и базовые уровни в обеих онтологиях. Сравнение DeepFold и one-hot не дало явно лучшего представления, поскольку результаты различались в зависимости от онтологии и классификатора.

3.2 Функции ELMo конкурентоспособны в MFO и CCO в CAFA3

Чтобы получить дополнительную оценку вложений ELMo по сравнению с современным уровнем техники, мы использовали их в наборе данных CAFA (454 тестовых белка, 679 терминов MFO).В таблице 1 показана производительность kNN_E , LR_E , MLP_E и 1DCNN_E в этом наборе данных. Все они имели довольно конкурентоспособную производительность, превосходя по крайней мере 80% методов, участвующих в CAFA3 (Zhou et al. , 2019), имея при этом 100% охват, что означает, что они могли делать прогнозы для всех тестируемых белков. Наша лучшая модель, MLP_E , достигла F max 0,55, превзойдя все методы, кроме 4, которые участвовали в испытании, а также DeepGOCNN_1h , который в наших экспериментах набрал F макс из 0.43 (таблица 1).

Таблица 1.

F max методов на основе последовательностей на тестовом наборе CAFA с 454 белками и C  = 679 MFO GO термины

2 79201 2 Метод . Fмакс↑ . Naive * 0.33 0.33 Blast * 0,42 9157 9157 KNN_E 0.50 LR_E 0,51 MLP_E 0,55 1DCNN_E 0,53 DeepGOCNN_1h 0,43 CAFA3 ранга 1 * 0.62 Cafa3 Rank 2 * 0.61 Cafa3 Ring 3 * 0.61 Cafa3 Sing 4 * 0.Метод . Fмакс↑ . Наивные * 0,33 BLAST * 0,42 kNN_E 0,50 LR_E 0,51 MLP_E 0 .55 1DCNN_E 0,53 DeepGOCNN_1h 0,43 CAFA3 ранга 1 * 0,62 CAFA3 ранга 2 * 0,61 CAFA3 ранга 3 * 0,61 0.61 Cafa3 Rank 4 * 9229 9229 0.54 Таблица 1.

F Макс. Макс Методы на основе последовательности на Cafa тестовый набор с 454 белками и C  = 679 терминов MFO GO

Метод . Fмакс↑ .
Наивные * 0,33
BLAST * 0,42
kNN_E 0,50
LR_E 0,51
MLP_E 0,55
1DCNN_E   0,53 
DeepGOCNN_1h   0.43
CAFA3 ранга 1 * 0,62
CAFA3 ранга 2 * 0,61
CAFA3 ранга 3 * 0,61
CAFA3 ранга 4 * 0,61
CAFA3 ранг 5* 0,54
9229 9129
Метод . Fмакс↑ .
Наивный* 0,33
ВЗРЫВ* 0.42
kNN_E 0,50
LR_E 0,51
MLP_E 0,55
1DCNN_E 0,53
DeepGOCNN_1h 0.43
Cafa3 Ранг 1 * 0.62
Cafa3 Rank 2 * 0.61
Cafa3 Sing 3 * 0.61
Cafa3 Rank 4 * 0.61
Cafa3 Rank 5 * 0.54

Чтобы оценить полезность ELMO Особенности в BPO и CCO, мы также оценили KNN_E на этих онтологиях как хорошо. Мы не настраивали параметр k в этом эксперименте, а произвольно установили его равным 5. В BPO метод kNN_E достиг максимального значения F , равного 0,34, по сравнению с 0,40 для верхнего метода, который поместил бы его в число лучших. 50 из 146 участников.В CCO он достиг F max 0,60, что было близко к максимальной производительности 0,62 и 0,61 DeepGOCNN_1h (Кулманов и Хендорф, 2020).

В совокупности эти результаты показывают, что особенности ELMo являются многообещающим представлением белка для АФП.

3.3 Простые модели с хорошими характеристиками превосходят сложные модели с аминокислотами, кодируемыми одним горячим кодом

Во всех сверточных сетях, которые мы тестировали, были выбраны один или два слоя FC в зависимости от производительности на проверочном наборе.В дополнительной таблице S3 мы видим, что второй уровень FC не дает прироста производительности для моделей, использующих вложения ELMo, в то время как большинству других моделей требуется этот дополнительный уровень для повышения их производительности. Это означает, что классы более линейно разделимы в пространствах вложений, изученных моделями, использующими ELMo, чем те, которые используют созданные вручную функции.

На рисунке 2 мы сравниваем модели, которые изучают сверточные фильтры для извлечения шаблонов из встраивания ELMo на уровне аминокислот, со стандартными классификаторами, которые используют среднее значение этих вложений по измерению последовательности (уровень белка), используя набор данных PDB .Мы заметили, что LR_E достиг ROCAUC, равного GCN3_E_CM (0,82 ± 0,006 и 0,82 ± 0,004 соответственно). GCN3_E_CM достиг более С мин (0,49 ± 0,003), чем LR_E (0,51 ± 0,004), а более F MAX (0,50 ± 0,004 по сравнению с 0,47 ± 0,009). У kNN_E было сопоставимо S min с LR_E и хуже ROCAUC, чем у всех. Двухслойный MLP для встраивания на уровне белка ( MLP_E ) показал наилучшие результаты по всем показателям ( F max =0.52 ± 0,005, S мин =0,48 ± 0,003, ROCAUC=0,84 ± 0,005). За этой моделью внимательно следили 1DCNN_E с ROCAUC = 0,83 ± 0,007 и GCN1_E_CM с F max = 0,51 ± 0,007. Три модели на основе свертки дали одно и то же S min (0,49), что является вторым лучшим результатом после MLP_E .

Что еще более важно, мы обнаружили, что простая модель логистической регрессии в сочетании с предварительно обученными функциями, изученными глубокой нейронной сетью ( LR_E и LR_DF ), значительно превосходит все модели, которые использовали однократное кодирование аминокислот по всем трем метрикам оценки ( Инжир.2). Эти модели включают наши собственные 1D-CNN, DeepGOCNN (Kulmanov and Hoehndorf, 2020) и GCN, которые также используют информацию о структуре белка (Gligorijevic et al. , 2020). Эти результаты демонстрируют полезность трансферного обучения в задаче с ограниченными помеченными обучающими данными, такими как AFP.

3.4 GCN работает аналогично 1D-CNN при использовании вложений ELMo

Затем мы проверили, улучшает ли производительность объединение вложений ELMo с информацией о карте контактов в GCN, для чего мы рассмотрели набор данных PDB .На рис. 2 показаны среднее значение и стандартное отклонение F макс. , нормализованного S мин. и ROCAUC для пяти перекрестно подтвержденных сгибов. Трехслойный GCN, предложенный в Gligorijevic et al. (2020), обученный с вложениями ELMo ( GCN3_E_CM ), работал аналогично модели 1DCNN_E на основе трех показателей, хотя 1DCNN_E имел немного лучший ROCAUC (0,83 ± 0,007 по сравнению с 0,00 ± 0,0000,82). Мы также проверили, будет ли более простая модель GCN более эффективной, и обнаружили, что только сверточная сеть с однослойным графом ( GCN1_E_CM ) работает сравнимо с более сложной моделью GCN (рис.2), имея всего на 2% хуже ROCAUC. Чтобы гарантировать, что наше наблюдение о GCN не зависит от выбора оператора свертки графа, мы повторили эксперименты, используя три других оператора графа, и получили аналогичные результаты (дополнительная таблица S6, дополнительный материал S3).

Напротив, при использовании аминокислот с горячим кодированием в качестве признаков как GCN3_1h_CM , так и GCN1_1h_CM явно превзошли 1DCNN_1h . Мы также протестировали модель DeepGOCNN_1h (Kulmanov and Hoehndorf, 2020), которая работала на 2-5% лучше, чем наша пользовательская модель 1DCNN_1h , в зависимости от метрики ( F max = 0.41 ± 0,004, S мин =0,59 ± 0,002 и ROCAUC=0,68 ± 0,004). DeepGOCNN_1h также имеет равные F max с GCN1_1h_CM , но последняя имеет на 3% лучше S min и на 9% лучше ROCAUC, что делает ее явно лучшей моделью, использующей это представление (рис. 2) (рис. 2). ).

3.5 Структура белка не добавляет информации к встраиваниям ELMo

Чтобы объяснить отсутствие значительных улучшений при включении информации о карте контактов, мы дополнительно исследовали поведение GCN, сосредоточив внимание на одноуровневой модели, которая была не хуже трехслойной.Сохраняя ту же архитектуру, мы повторно обучили и протестировали модель, заменив каждую карту контактов (i) несвязанным графом, т. е. заменив A единичной матрицей ( GCN1_E_I ), и (ii) случайным неориентированным графом с то же количество ребер, что и у оригинала ( GCN1_E_R ). Как показано в таблице 2, производительность при одном разделении поезда/теста набора данных PDB (дополнительная таблица S5) остается такой же, как и у исходной карты контактов для обоих возмущений графиков, намекая на то, что вложений последовательностей достаточно. для изучения хорошего функционального представления.Однако замена ELMo на однократные кодировки в этом эксперименте ( GCN1_1h_I и GCN1_1h_R ) привела к падению производительности по сравнению с GCN1_1h_CM (таблица 2).

Таблица 2.

F max , S min и ROCAUC однослойной GCN с использованием идентичности или случайной матрицы в качестве матриц смежности и встраивания ELMo или однократного кодирования в качестве признаков узла по сравнению с наивный и BLAST-классификаторы

9229 9 0,51 [0,492, 0,540] 9 9250 [0.477, 0.515] 9229 92_E_R
Модель . Fмакс↑ . Sмин↓ . ROCAUC↑ .
Naive 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0.50 [0.500, 0.500]
Blast 0,37 [0,346, 0,405] 0,53 [0,512, 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540]
0,76 [0,724, 0,789]
9122
GCN1_E_I 0,52 [0.491, 0.541] 0.50 [0.483, 0.519] 0,76 [0,723, 0,793]
GCN1_E_R 0,50 [0,478, 0,527] 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,747, 0,798]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,449] 0,58 [0,567, 0,591] 0,71 [0.672, 0,673]
GCN1_1h_I 0,44 [0,416, 0,457] 0,59 [0.580, 0.600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN1_1h_R 0,43 [0.414, 0.454] Модель . Fмакс↑ . Sмин↓ . ROCAUC↑ .
Naive 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0.50 [0.500, 0.500]
Blast 0,37 [0,346, 0,405] 0,53 [0,512, 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540] 0,50 [0,477, 0,515] 0,76 [0,724, 0,789]
GCN1_E_I 0.52 [0.491, 0.541] 0.50 [0.483, 0.519] 0,76 [0,723, 0,793]
0,50129 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,747 , 0,798]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,449] 0,58 [0,567, 0,591] 0,71 [0,672, 0,673]
GCN1_1h_I 0,44 [0,416, 0,457] 0,59 [0.580, 0.600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN1_1H_R 0,43 [0,414, 0,454] 0,59 [0,576, 0,595] 0,7129
Таблица 2.

F max , S min и ROCAUC однослойной GCN с использованием единичной или случайной матрицы в качестве матриц смежности, а также встраивания ELMo или однократного кодирования в качестве узловых признаков по сравнению с наивным и Классификаторы BLAST

9229 9 0,51 [0,492, 0,540] 9 9250 [0.477, 0.515] 9229 92_E_R
Модель . Fмакс↑ . Sмин↓ . ROCAUC↑ .
Naive 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0.50 [0.500, 0.500]
Blast 0,37 [0,346, 0,405] 0,53 [0,512, 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540]
0,76 [0,724, 0,789]
9122
GCN1_E_I 0,52 [0.491, 0.541] 0.50 [0.483, 0.519] 0,76 [0,723, 0,793]
GCN1_E_R 0,50 [0,478, 0,527] 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,747, 0,798]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,449] 0,58 [0,567, 0,591] 0,71 [0.672, 0,673]
GCN1_1h_I 0,44 [0,416, 0,457] 0,59 [0.580, 0.600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN1_1h_R 0,43 [0.414, 0.454] Модель . Fмакс↑ . Sмин↓ . ROCAUC↑ .
Naive 0,43 [0,410, 0,451] 0,61 [0,608, 0,620] 0.50 [0.500, 0.500]
Blast 0,37 [0,346, 0,405] 0,53 [0,512, 0,556] 0,62 [0,597, 0,642]
GCN1_E_CM 0,51 [0,492, 0,540] 0,50 [0,477, 0,515] 0,76 [0,724, 0,789]
GCN1_E_I 0.52 [0.491, 0.541] 0.50 [0.483, 0.519] 0,76 [0,723, 0,793]
0,50129 0,51 [0,485, 0,524] 0,77 [0,747 , 0,798]
GCN1_1h_CM 0,43 [0,407, 0,449] 0,58 [0,567, 0,591] 0,71 [0,672, 0,673]
GCN1_1h_I 0,44 [0,416, 0,457] 0,59 [0.580, 0.600] 0,65 [0,611, 0,683]
GCN1_1H_R 0,43 [0,414, 0,454] 0,59 [0,576, 0,595] 0,7129

мы тогда обучила модель GCN, используя степени узлов в качестве функций ( GCN1_CM ), «заставив» сеть научиться различать различные термины GO, используя только карту контактов. Производительность этой сети была заметно хуже, чем у GCN1_1h_CM , где F max =0.43, S мин =0,60 и ROCAUC=0,64. Чтобы представить эти цифры в перспективе, простой базовый уровень BLAST имел F макс = 0,37, S мин = 0,53 и ROCAUC = 0,62. Напротив, моделирование карт контактов в виде изображений, а не графиков и передача их в пользовательскую 2D-CNN ( 2DCNN_CM ) обеспечило лучшую производительность ( F макс = 0,41, S мин = 0,58 и ROCAUC = 0,68), хотя и значительно хуже, чем модели, в которых использовались последовательности или предварительно обученные функции DeepFold.Кроме того, комбинированные 1DCNN_E + 2DCNN_CM ( F MAX = 0,46, S мин = 0,54 и Rocauc = 0,74) не превзошли 1dcnn_e , и 1DCNN_1H + 2DCNN_CM ( F max =0,39, S min =0,60 и ROCAUC=0,61) хуже, чем 2DCNN_CM . Напротив, MLP_E+DF продемонстрировал несколько лучшие (<2%) результаты перекрестной проверки, чем MLP_E с F max =0.52 ± 0,006, S мин =0,47 ± 0,003 и ROCAUC=0,85 ± 0,005. Все эти результаты показывают, что интеграция ELMo и структурных особенностей не является тривиальной. Хотя карты контактов в целом можно использовать для прогнозирования MFO, при наличии вложений ELMo они не особенно полезны.

3.6 Языковое моделирование изучает грубое функциональное представление

Мы также оценили модели, содержащие только последовательности, в более крупном наборе данных SP (3530 тестовых белков, 441 термин MFO) (дополнительная таблица S7, дополнительный материал S4).Абсолютные характеристики лучше, но превосходство вложений ELMo очевидно, поскольку даже простые модели, такие как kNN_E и LR_E , превосходят все более сложные модели, использующие однократное кодирование. MLP_E также был лучшим методом, основанным на всех трех показателях в этом наборе данных (дополнительная таблица S7). Анализируя производительность на термин GO, мы обнаружили, что, хотя kNN_E имеет большее среднее значение ROCAUC, чем 1DCNN_1h , его превосходство в основном проявляется в наиболее частых терминах (дополнительный рис.S7a,b, Дополнительный материал S5). Напротив, все другие протестированные модели, использующие вложения ELMo, как правило, имеют лучшую производительность для более конкретных терминов (дополнительный рисунок S8, дополнительный материал S5), и они постоянно превосходят модели, основанные на горячем кодировании, на всех уровнях графика GO. (Дополнительный рисунок S7c – h, дополнительный материал S5). Это показывает, что более общие функции могут быть изучены во время предварительного обучения без учителя, но для более конкретных требуется дальнейшее обучение с учителем.

3.7 Контролируемые встраивания белков дают представление о поведении моделей

Чтобы лучше понять различия между моделями, мы сравнили эмбеддинги, изученные каждой из них. Мы снабдили все обученные модели каждым белком из нашего набора данных PDB и сохранили 512-мерные векторы встраивания, что дало нам матрицу встраивания 11 740 × 512. Затем мы рассчитали ранг каждой из этих матриц, чтобы оценить, насколько «богаты» изученные представления.Как показано в дополнительной таблице S8 (дополнительный материал S6), все методы, использующие представление ELMo, являются либо полноранговыми, либо очень близкими к полноранговым (508–512). Напротив, модели, которые работали только с контактными картами, научились гораздо более простым представлениям с меньшими размерностями, с рангом 310 для 2DCNN_CM и 105 для GCN1_CM . Применяя анализ основных компонентов (PCA) к вложениям GCN1_CM , мы обнаружили, что 3 компонента объясняют 99,8% общей дисперсии (дополнительный рис.S9, Дополнительный материал S6), предполагая, что, по сути, эта сеть изучила трехкомпонентное представление белков.

Мы также сравнили вложения различных контролируемых моделей с неконтролируемыми вложениями ELMo. Для каждой пары тестовых обучающих белков из нашего набора данных PDB мы рассчитали их косинусное сходство в пространстве встраивания, а также меру сходства их аннотаций GO на основе индекса Жаккара (Pesquita et al. , 2007). ).Для вложений ELMo мы обнаружили, что две меры подобия были значительно коррелированы (дополнительный рисунок S10, со Спирменом ρ  = 0,07, перестановка P -значение <10-4⁠, дополнительный материал S7). Путем извлечения вложений из контролируемой модели, такой как 1DCNN_E и MLP_E , значение корреляции удвоилось ( ρ  = 0,14, P -значение <10−4⁠, дополнительный материал S7). Для GCN1_E_CM значение корреляции было равно 0.11 (дополнительный рисунок S11, дополнительный материал S7). Это подтверждает, что предварительное обучение без учителя может получить некоторую информацию о функции белка, в то время как дополнительное обучение с учителем предоставляет модели дополнительную информацию.

Чтобы проверить, в какой степени разные модели изучают похожие вложения, мы сгруппировали их на основе перекрытия их 40 графов ближайших соседей, измеренных с использованием расстояния Жаккара (рис. 3а). Мы заметили, что вложения MLP_E наиболее похожи на ELMo (расстояние Жаккара равно 0.68, что означает, что около одной трети из 40 ближайших соседей являются общими). Модели, в которых использовалась однослойная GCN ( GCN1_E_CM , GCN1_E_I и GCN1_E_R ), изучили относительно похожие окрестности друг друга, группируясь вместе на расстоянии 0,77. Более того, все методы на основе ELMo группируются вместе с 1DCNN_E , который имеет самое разное представление из них. Напротив, модели, которые не используют функции ELMo, изучили очень разные вложения, поскольку их окрестности практически не перекрываются как друг с другом, так и с моделями на основе ELMo.

Рис. 3.

Иерархическая кластеризация моделей, основанная на сходстве 40 ближайших соседей каждого белка в пространстве вложения ( a ) и корреляции в белок-центрическом F max ( b )

Рис. 3.

Иерархическая кластеризация моделей, основанная на сходстве 40 ближайших соседей каждого белка в пространстве вложения ( a ) и корреляции в белокцентрическом F max ( b )

Наконец, мы исследовали, означают ли наблюдаемые различия во встраиваниях различные характеристики белков.Кластеризация, основанная на характеристиках, ориентированных на белок (рис. 3b), была очень похожа на кластеризацию, полученную при использовании сходства встраивания (рис. 3a). Ранговая корреляция между обоими сходствами составила 0,92. Однако в абсолютных числах сходство производительности намного выше, чем сходство соседей (не менее 0,35 в целом и не менее 0,67 среди методов, использующих вложения ELMo). Это показывает, что модели на основе ELMo ведут себя аналогично.

4 Обсуждение

Наша работа продолжается над двумя недавними исследованиями, связанными с изучением представления белков (Heinzinger et al., 2019) и его комбинации со структурой белка, примененной к АФП (Gligorijevic et al. , 2020). Мы подтверждаем способность неконтролируемых вложений ELMo в сборе соответствующей биологической информации о белках (Heinzinger et al. , 2019). Простое встраивание белков в изученное 1024-мерное пространство и применение классификатора k -NN привело к более высокой производительности предсказания молекулярной функции, чем два базовых метода (BLAST и наивный), а также несколько часто используемых функций, созданных вручную, таких как однократное кодирование аминокислот, количество k -меров, вторичная структура и углы остова.Это означает, что модель ELMo смогла изучить пространство встраивания, в котором сходство между двумя белками достаточно хорошо отражает функциональное сходство, хотя она была представлена ​​только аминокислотным последовательностям, а не аннотациям GO. У нас были аналогичные результаты с вложениями DeepFold (Liu et al. , 2018), которые моделируют белковые структуры, и аналогичное наблюдение недавно было сделано для встраивания белковых доменов (Melidis et al. , 2020). Однако представление ELMo лишь приблизительно отражает функцию белка, о чем свидетельствует более низкая производительность классификатора k -NN в наиболее специфических терминах.

Как и ожидалось, мы смогли повысить точность прогнозирования, достигаемую неконтролируемыми встраиваниями, путем обучения контролируемых методов AFP на пространстве вложений. Набор классификаторов логистической регрессии, обученных индивидуально для каждого термина GO, достиг S min и F max с k -NN, при этом достигнув значительно более высокого ROCAUC в наборе данных PDB . Вопреки ожиданиям, модели GCN и 1D-CNN, обученные на встраиваниях на уровне аминокислот, извлеченных ELMo, едва ли смогли превзойти модель логистической регрессии с точки зрения ROCAUC.Однако они превзошли его по показателям S min и F max . Однако в наборе данных SP , который больше и содержит более конкретные термины GO, различия в S мин менее значительны (дополнительная таблица S7). Более того, замена линейной модели (LR) на нелинейную (MLP) дала значительный прирост производительности, значительно превзойдя все остальные в ROCAUC и достигнув производительности CAFA .Обучение под наблюдением также привело к более стабильной работе на всех уровнях специфичности терминов GO. Напротив, для вложений DeepFold контролируемые методы обучения не улучшили производительность k -NN. Вероятно, это связано с тем, что DeepFold представляет собой метрическую модель обучения, настроенную на распознавание сходных белковых структур, а не на моделирование белковых характеристик в целом. В целом, конкурентоспособность моделей на уровне белков подчеркивает мощь неконтролируемых встраиваний белков.

В Глигориевич и др. (2020) авторы сообщают о превосходстве трехслойного GCN с использованием встраивания аминокислот из предварительно обученной языковой модели на основе сети LSTM по сравнению с BLAST и 1D-CNN с использованием представления аминокислот с горячим кодированием. Они приписывают это превосходство использованию сверток графа для моделирования трехмерной структуры белка, представленной контактными картами. Однако наши эксперименты показывают, что 1D-CNN с сильными встраиваниями аминокислот конкурирует с GCN.Обе сверточные модели продемонстрировали серьезное снижение производительности при замене встраивания ELMo аминокислотами, закодированными одним горячим кодом. Исходя из этого, мы не можем исключить возможность того, что языковая модель Gligorijevic et al. (2020) сам по себе достаточно мощный, чтобы объяснить (большую часть) увеличение производительности. Если это действительно так, то это объясняет тот факт, что замена истинной карты контактов на предсказанную не приводит к значительному снижению производительности Gligorijevic et al. (2020). Чтобы подтвердить это утверждение, мы обучили другую модель GCN с нуля, сохранив ту же архитектуру, что и наша лучшая GCN, но заменив карту контактов графом со всеми отключенными узлами. Производительность этой сети была аналогична исходной (с использованием карты контактов). Та же картина наблюдалась при замене карты контактов случайным графом (как во время обучения, так и во время тестирования), наглядно демонстрируя, что вклад карт контактов довольно мал. Это наблюдение интересно, поскольку трехмерную структуру белка получить намного сложнее и дороже, чем последовательность.

Одним из гиперпараметров наших сетей было количество полносвязных (FC) слоев между глобальным объединяющим слоем и выходным FC-слоем для классификации. В наших экспериментах мы протестировали наши модели с нулевым и одним промежуточным слоем FC и использовали проверочный ROCAUC для выбора оптимального для каждой модели. В тех случаях, когда разница в производительности была меньше 0,01, мы решили оставить более простую модель для тестирования, поскольку меньшее количество параметров делает ее менее склонной к переоснащению и с большей вероятностью лучше обобщает невидимые белки.В результате этого выбора возникла четкая закономерность: как для сетей GCN, так и для сетей 1D-CNN, обученных с помощью вложений ELMo, дополнительный уровень FC не требовался. Напротив, для сетей, обученных с помощью функций аминокислот с горячим кодированием или без каких-либо функций последовательности, всегда выбиралась более сложная архитектура. Это означает, что в пространстве признаков, изученном сверточными слоями, различные классы (термины GO) «более линейно разделимы», когда используются вложения ELMo, и для хорошей производительности достаточно изучения простого сопоставления этого пространства с выходными классами.В отсутствие «хороших» входных признаков сверткам сложнее изучить «хорошее» пространство вложения, и в результате требуется более сложный классификатор.

Можно разумно предположить, что и в случае однократных функций можно было бы изучить лучшее (контролируемое) пространство вложений, для которого требуется только один слой линейной классификации. Однако для этого потребуется более глубокая архитектура с большим количеством сверточных слоев, чтобы мы могли обнаруживать более сложные закономерности в последовательностях белков.Это проблематично, потому что количества доступных размеченных данных недостаточно для обучения глубоких моделей с большим количеством параметров. Наши эксперименты показали, что две недавние модели, 3-слойная GCN (Gligorijevic et al. , 2020) и широкая 1D-CNN (Kulmanov and Hoehndorf, 2020), обе работают с аминокислотами, кодируемыми одним горячим кодом, значительно уступают к линейным методам и методам ближайшего соседа, которые работают с предварительно обученными функциями. Построение более сложной модели увеличивает не только время обучения, но и количество человеко-часов, затрачиваемых на выбор правильной архитектуры и настройку большего количества гиперпараметров.Что еще хуже, пришлось бы повторять почти весь процесс с нуля, если задача изменится, например. от предсказания функции к предсказанию структуры. Неконтролируемое предварительное обучение снимает часть этого бремени, создавая только одну сложную глубокую модель последовательности для изучения значимого представления признаков аминокислот или белков, которое затем может быть передано в более простые классификаторы для получения конкурентоспособных результатов в нескольких задачах без особых усилий (Heinzinger et al. , 2019), как мы продемонстрировали здесь.

Обратите внимание, что DeepGOCNN в сочетании с другими источниками данных показали лучшие результаты в тесте CAFA3 MFO, чем наша модель MLP_E (Кульманов и Хендорф, 2020). Здесь мы сосредоточились на объединении ELMo с информацией о структуре белка, но другие, более разнообразные типы данных, такие как коэкспрессия и взаимодействия белков, должны быть протестированы в сочетании с этими расширенными функциями последовательности в методах ансамбля. Мы ожидаем, что это будет очень полезно для BPO, потому что ELMo не достиг высокой производительности CAFA3 в этой онтологии, а результаты CAFA- π намекают на то, что достижение хорошей производительности BPO с использованием только последовательности затруднено (Zhou et al., 2019).

Наши эксперименты показывают, что объединение информации о структуре в виде карты контактов с информацией о последовательности не является простым, когда доступны высококачественные функции последовательности. Объединение 1D- и 2D-CNN, которые независимо извлекают функции последовательности и карты контактов, соответственно, не улучшило производительность по сравнению с 1D-CNN, примененным только к данным о последовательности. Маловероятно, что карты контактов не содержат никакой функциональной информации, поэтому наши наблюдения могут иметь два возможных объяснения: либо вложения ELMo содержат информацию о трехмерной структуре, либо мы все еще не можем использовать весь потенциал карт контактов.

Чтобы проверить первую гипотезу, можно обучить классификатор, который принимает признаки на уровне аминокислот в качестве входных данных и предсказывает контакты между парами аминокислот. Такие модели уже существуют и достаточно хорошо справляются с задачами CASP, используя физико-химические свойства, оценочную матрицу для конкретных позиций (PSSM) и предсказания относительно вторичной структуры, доступности растворителя и углов остова (Cheng and Baldi, 2007; Jones et al. , 2015; Wang и др. , 2017). Заменив эти функции вложениями последовательностей, как в Bepler and Berger (2019), мы ожидаем значительного улучшения производительности этих моделей.

Напротив, найти более эффективный способ использования карт расстояний или контактов не так уж и просто. Здесь мы рассмотрели контактный порог 10 Å, следуя предыдущим исследованиям (Gligorijevic et al. , 2020), что является более мягким порогом, чем тот, который используется в задачах CASP (8 Å), но также использовались альтернативные пороговые стратегии и получили аналогичные результаты. Можно было бы возразить, что матрица расстояний более информативна и ей следует отдать предпочтение, но наши эксперименты этого не подтвердили.Другой способ использования карт расстояний в GCN был предложен Fout et al. (2017) для прогнозирования интерфейсов белков. Во-первых, вместо использования фиксированного порога расстояния Fout et al. определяют каждую аминокислоту как находящуюся в контакте со своими k -ближайшими остатками, что создает ориентированный граф, поскольку свойство быть чьим-то ближайшим соседом не является коммутативным. Более того, расстояния между k -ближайшими остатками были сглажены с помощью ядра Гаусса и использованы в качестве краевых признаков, по которым был изучен другой набор фильтров (Fout et al., 2017). Для решения этой проблемы требуются дальнейшие исследования, но наши результаты DeepFold показывают, что неконтролируемое предварительное обучение является многообещающим путем и в этом случае.

В заключение, это исследование показывает, что глубокое предварительное обучение белковых последовательностей без учителя полезно для прогнозирования молекулярной функции, поскольку оно может фиксировать полезные аспекты аминокислотных последовательностей. Мы также показали, что объединение этих последовательных вложений с информацией о карте контактов не приводит к значительному повышению производительности задачи, намекая на то, что вложения уже могут содержать трехмерную структурную информацию.Поскольку языковое моделирование белков — это новая область с большим потенциалом, мы считаем, что в будущей работе следует проводить систематические сравнения этих моделей в AFP, а также в других задачах, связанных с белками.

Благодарности

Авторы благодарят доктора Элвина Исуфи и Чирага Рамана за их ценные комментарии и отзывы.

Финансирование

Эта работа была поддержана Keygene N.V., компанией по инновациям в растениеводстве в Нидерландах, и испанским проектом MINECO/FEDER TEC2016-80141-P с соответствующим грантом FPI BES-2017-079792.

Конфликт интересов : не объявлено.

Каталожные номера

Переулок

Э.К.

и другие. (

2019

)

Унифицированная рациональная белковая инженерия с глубоким обучением на основе последовательностей

.

Нац. Методы

,

16

,

1315

1322

.

Altschul

S.F.

и другие. (

1990

)

Базовый инструмент локального поиска центровки

.

Дж. Мол. Биол

.,

215

,

403

410

.

Анфинсен

ЦБ

(

1973

)

Принципы складывания белковых цепей

.

Наука

,

181

,

223

230

.

Пепельница

М.

и другие. (

2000

) Генная онтология: инструмент для объединения биологии.

Нац. Жене.

,

25

, 25–29.

Бартоли

Л.

и другие. (

2007

)

Плюсы и минусы прогнозирования карт контактов белков

.

Методы Мол. Биол

.,

413

,

199

217

.

Беплер

Т.

,

Бергер

Б.

(

2019

). Изучение встраивания белковых последовательностей с использованием информации о структуре. В 7-я Международная конференция по представительствам в обучении, ICLR 2019. OpenReview.net. Массачусетс, США.

Берман

Х.М.

и другие. (

2000

) Банк данных о белках (www.rcsb.org). Рез. нуклеиновых кислот. ,

43

, 235–242.

Бонетта

Р.

,

Валентино

Г.

(

2020

)

Методы машинного обучения для прогнозирования функции белков

.

Структура белков. Функц. Биоинф

.,

88

,

397

413

.

Цао

Р.

и другие. (

2017

)

ProLanGO: предсказание функции белка с использованием нейронной машинной трансляции на основе рекуррентной нейронной сети

.

Молекулы

,

22

,

1732

.

Ченг

Дж.

,

Балди

стр.

(

2007

)

Улучшено прогнозирование контакта с остатками с использованием машин опорных векторов и большого набора функций

.

BMC Биоинформатика

,

8

.

113

.

Кларк

W.T.

,

Радивояк

С.

(

2013

)

Теоретико-информационная оценка предсказанных онтологических аннотаций

.

Биоинформатика

,

29

,

i53

61

.

Коццетто

Д.

и другие. (

2016

)

FFPred 3: предсказание функции на основе признаков для всех доменов онтологии генов

.

науч.Респ

.,

6

,

31865

.

Девлин

Дж.

и другие. (

2018

) Берт: предварительная подготовка глубоких двунаправленных преобразователей для понимания языка. Препринт arXiv arXiv: 1810.04805 .

Дёрш

С.

и другие. (

2015

) Обучение визуальному представлению без присмотра с помощью прогнозирования контекста. В: 2015 Международная конференция IEEE по компьютерному зрению (ICCV) , Компьютерное общество IEEE, США, стр.

1422

1430

.

dom2vec: неконтролируемые встраивания белковых доменов захватывают структуру и функции доменов, предоставляя основанную на данных информацию о коллокациях в доменных архитектурах. bioRxiv, 2020.03.17.995498.

Дуарте

Дж. М.

и другие. (

2010

)

Оптимальное определение контакта для реконструкции карт контактов

.

Биоинформатика BMC

,

11

. 1-10.

Эдди

С.Р.

(

2009

) Новое поколение инструментов поиска гомологии на основе вероятностного вывода. В: Международная конференция по геномной информатике . Imperial College Press, Лондон, Великобритания.

Фа

Р.

и другие. (

2018

)

Прогнозирование функции белков человека с помощью многозадачных глубоких нейронных сетей

.

PLoS One

,

13

,

e0198216

.

Fвых

А.

и другие.(

2017

) Прогнозирование интерфейса белков с использованием графовых сверточных сетей. В:

Достижения в системах обработки нейронной информации

,

Vol. 30

.

Curran Associates, Inc

., Red Hook, NY, USA, стр.

6530

6539

.

Фу

Л.

и другие. (

2012

)

CD-HIT: ускорено для кластеризации данных секвенирования следующего поколения

.

Биоинформатика

,

28

,

3150

3152

.

Гидарис

С.

и другие. (

2018

) Неконтролируемое обучение представлению путем прогнозирования поворотов изображения. ArXiv , абс/1803.0.

Глигориевич

В.

и другие. (

2020

) Прогнозирование функций на основе структуры с использованием сверточных сетей графов. биоRxiv.

Хайнцингер

М.

и другие. (

2019

)

Моделирование аспектов языка жизни с помощью белковых последовательностей переноса-обучения

.

Биоинформатика BMC

,

20

,

723

.

Цзян

Ю.

и другие. (

2016

)

Расширенная оценка методов прогнозирования функции белков показывает повышение точности

.

Геном Биол

.,

17

,

184

.

Джонс

Д. Т.

и другие. (

2015

)

MetaPSICOV: сочетание методов коэволюции для точного предсказания контактов и водородных связей дальнего действия в белках

.

Биоинформатика

,

31

,

999

1006

.

Кабш

В.

,

Сандер

К.

(

1983

)

Словарь вторичной структуры белков: распознавание водородных связей и геометрических признаков

.

Биополимер. Ориг. Рез. Биомол

.,

22

,

2577

2637

.

Кейн

Х.

и другие. (

2019

) Дополнение встраивания белковой сети информацией о последовательности. БиоРксив ,

730481

.

Кимура

М.

,

Охта

Т.

(

1974

)

О некоторых принципах молекулярной эволюции

.

Проц. Натл. акад. науч. США

,

71

,

2848

2852

.

Кингма

Д.П.

,

Ба

Дж.Л.

(

2015

) Адам: метод стохастической оптимизации. В: 3-я Международная конференция по представительствам в обучении, ICLR 2015 – Материалы конференции .Итака, штат Нью-Йорк, США.

Кипф

Т.Н.

,

Веллинг

М.

(

2019

) Полуконтролируемая классификация со сверточными сетями графов. В: 5-я Международная конференция по представительствам в обучении, ICLR 2017 – Материалы конференции. OpenReview.net. Массачусетс, США.

Кульманов

М.

,

Хендорф

Р.

(

2020

)

DeepGOPlus: улучшенное предсказание функции белка на основе последовательности

.

Биоинформатика

,

36

,

422

429

.

Кульманов

М.

и другие. (

2018

)

DeepGO: прогнозирование функций белков на основе последовательности и взаимодействий с использованием классификатора, учитывающего глубокую онтологию

.

Биоинформатика

,

34

,

660

668

.

Лю

Х.

(

2017

) Глубокая рекуррентная нейронная сеть для прогнозирования функции белка на основе последовательности. Препринт arXiv arXiv: 1701.08318.

Лю

Ю.

и другие. (

2018

)

Изучение представлений структурных мотивов для эффективного поиска структуры белка

.

Биоинформатика

,

34

,

i773

i780

.

Лион

Ж.

и другие. (

2014

)

Прогнозирование углов Са и двугранных углов остова из белковых последовательностей с помощью многослойной разреженной глубокой нейронной сети автокодировщика

.

Дж. Вычисл. Хим

.,

35

,

2040

2046

.

Матис

А.

и другие. (

2019

) Предварительное обучение повышает надежность оценки позы за пределами домена. ArXiv , абс/1909.1.

Макканн

Б.

и другие. (

2017

) Изучение перевода: контекстуализированные векторы слов. В: Достижения в системах обработки нейронной информации. Нейронные системы обработки информации. Сан-Диего, Калифорния, США.

Пескита

С.

и другие. (

2007

) Оценка мер семантического сходства на основе GO. В проц. 10-е Ежегодное собрание биоонтологий.

Питерс

М.

и другие. (

2018

) Глубокие контекстуализированные представления слов. Препринт arXiv arXiv: 1802.05365.

Радивояк

P.

и другие. (

2013

)

Крупномасштабная оценка компьютерного предсказания функции белка

.

Нац. Методы

,

10

,

221

227

.

Рао

Р.

и другие. (

2019

) Оценка обучения переносу белков с помощью ленты. В:

Уоллах

Х.

и другие. (ред.)

Достижения в области систем обработки нейронной информации

, Vol.

32

.

Curran Associates, Inc

., Red Hook, NY, USA, pp.

и другие. (

2019

) Биологическая структура и функция возникают в результате масштабирования неконтролируемого обучения до 250 миллионов белковых последовательностей. биоRxiv.

Шривастава

Н.

и другие. (

2014

)

Dropout: простой способ предотвратить переобучение нейронных сетей

.

Дж. Маха. Учить. Рез

.,

15

,

1929

1958

.

Сурейя Рифайоглу

А.

и другие.(

2019

)

DEEPred: автоматизированное прогнозирование функции белков с помощью многозадачных глубоких нейронных сетей с прямой связью

.

науч. Респ

.,

9,

1–16.

Ван

С.

и другие. (

2017

)

Точное предсказание De Novo карты контактов белков с помощью модели сверхглубокого обучения

.

PLoS вычисл. Биол

.,

13

,

е1005324

.

Weinhold

и другие.(

2008

)

Сохранение локальной функции в пространстве последовательности и структуры

.

PLoS вычисл. Биол

.,

4

,

е1000105

.

Уилсон

К.А.

и другие. (

2000

)

Оценка переноса аннотаций для геномики: количественная оценка отношений между последовательностью, структурой и функцией белка с помощью традиционных и вероятностных показателей

.

Дж. Мол. Биол

.,

297

,

233

249

.

Замора-Ресендиз

Р.

,

Кривелли

С.

(

2019

) Структурное изучение белков с использованием графовых сверточных нейронных сетей. биоРксив ,

610444

.

Чжэн

В.

и другие. (

2019

)

Обнаружение белковых структур отдаленной гомологии путем сопоставления карт контактов на основе глубоких нейронных сетей

.

PLoS вычисл. Биол

.,

15

,

е1007411

.

Чжоу

Н.

и другие. (

2019

)

Испытание CAFA сообщает об улучшенном предсказании функции белка и новых функциональных аннотациях для сотен генов посредством экспериментального скрининга

.

Геном Биол

.,

20

,

244

.

Чжу

Дж.

и другие. (

2017

)

Улучшение распознавания белковых складок путем извлечения специфических признаков складок из предсказанных контактов между остатками

.

Биоинформатика

,

33

,

3749

3757

.

Примечания автора

© Автор(ы), 2020. Опубликовано Oxford University Press.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), которая разрешает некоммерческое повторное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования оригинальной работы.Для коммерческого повторного использования, пожалуйста, свяжитесь с [email protected]

Введение в структуру руки | Boulder Nordic Sport

*Видеоинструкции внизу страницы.

Ручная структура добавляется к лыже с помощью ручных инструментов, чтобы физически запечатлеть узоры структуры в основании. Эти структуры
(обычно) являются временным дополнением к постоянной структуре, которую создает шлифовка камня. Структура руки помогает управлять влажностью
и уменьшает площадь контакта с поверхностью, чтобы сделать лыжи быстрее.Структура руки обычно добавляется в качестве последнего слоя
непосредственно перед временем гонки. Существует множество различных инструментов и методов построения рук, поэтому не существует простого
и полного набора практических инструкций. Целесообразно попрактиковаться в работе с инструментами на горных лыжах, чтобы почувствовать каждый инструмент
и понять, как их эффективно использовать. Структуры рук, за исключением канавок, обычно отскакивают от основания после нескольких проходов раскаленным утюгом — как только вы поместите структуру рук в лыжу, вы застрянете в ней, пока она не будет сглажена.В день гонки
это представляет собой проблему, потому что вы не можете тестировать структуры рук друг над другом. Эмпирическое правило заключается в том, что каждое сооружение из набора
фактически остается постоянным в течение дня на снегу.

Поиск правильной структуры

Модификации двух- или трехручной конструкции
можно протестировать на резервной паре гоночных лыж, используя
эти рекомендации:

  • Слегка модифицируйте структуру рук на одной лыже. Оставьте вторую лыжу без изменений.
  • Если модифицированная лыжа лучше, сделайте еще одну более агрессивную модификацию на другой лыже.
  • Если вам кажется, что больше структуры лучше, возможно, стоит сделать новую модификацию первой лыжи и провести еще один тест, но вы, вероятно, достигли предела того, что вы можете узнать на этом этапе.
  • Важно заранее подумать об изменениях температуры и солнечном влиянии в течение дня. Если вы сомневаетесь, используйте менее агрессивную структуру, чтобы ограничить возможность ответственности.

Как наносить структуру рук

1. Подготовьте лыжи воском.Как правило, это включает в себя подготовку основы, парафиновый слой (слои) и, возможно, нанесение проглаженного фторсодержащего порошка.

2. Хорошо почистите и отполируйте лыжи.

3. Нанесите ручную структуру за один проход, равномерно надавливая от кончика к хвосту.

4. Слегка почистите тонкой стальной щеткой.

5. При необходимости нанесите жидкий или твердый фторсодержащий верхний слой.

6. Отполировать нейлоновой щеткой.

 

Анатомические обучающие модели – пластиковые модели суставов человека

Кости, мышцы, сухожилия, связки, нервы, артерии и вены представлены в этой высококачественной модели руки и нижней части предплечья, состоящей из 4 частей.На тыльной стороне руки показаны мышцы-разгибатели, а также участки сухожилий запястья, проходящие под удерживателем разгибателей. Ладонная поверхность кисти представлена ​​тремя слоями, первые два съемные, что позволяет детально изучить более глубокий анатомический слой кисти. Кроме того, на модели руки можно детально изучить клинически важные структуры, такие как срединный нерв и поверхностная ладонная артериальная дуга. Самый глубокий анатомический слой позволяет изучать внутренние мышцы и глубокую ладонную артериальную дугу в дополнение к другим деталям анатомии кисти.Эта качественная анатомически правильная модель руки со связками и мышцами отлично подходит для детального изучения.

Каждая оригинальная анатомическая модель 3B Scientific теперь включает эти дополнительные БЕСПЛАТНЫЕ функции :

  • Бесплатный доступ к курсу по анатомии 3B Smart Anatomy, размещенному в отмеченном наградами приложении Complete Anatomy от 3D4Medical
  • Курс 3B Smart Anatomy включает 23 цифровые лекции по анатомии , 117 различных виртуальных моделей анатомии и 39 викторин по анатомии для проверки ваших знаний
  • Бонус: БЕСПЛАТНОЕ продление гарантии с 3 до 5 лет при каждой регистрации продукта
СОВЕТ : Вы также получите доступ к бесплатной 3-дневной пробной версии ко всем премиальным функциям приложения Complete Anatomy после регистрации на курс 3B Smart Anatomy.

Чтобы разблокировать эти преимущества, просто отсканируйте этикетку на вашей модели и зарегистрируйтесь онлайн. Все функции 3B Smart Anatomy совершенно бесплатны для вас. Кликните сюда, чтобы узнать больше.

Объяснение 3B Smart Anatomy за 90 секунд:

.